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Phacus es un género de euglenoides unicelulares del filo Euglenozoa (también conocido como Euglenophyta), caracterizado por su estructura plana en forma de hoja y un citoesqueleto rígido denominado película. Estos eucariotas son mayoritariamente verdes y poseen un único flagelo que recorre todo su cuerpo. Morfológicamente, son muy planos, rígidos, con forma de hoja y contienen numerosos cloroplastos pequeños y discoidales.

Los Phacus se encuentran comúnmente en hábitats de agua dulce en todo el mundo e incluyen varios cientos de especies que se siguen descubriendo hasta el día de hoy. [ 2 ] Hay 564 especies de Phacus en la base de datos, pero solo 171 han sido aceptadas taxonómicamente. [ 1 ] Es un género grande y complejo, con revisiones de especies en curso hasta la actualidad. [ 3 ]

Etimología

Se cree que el nombre del género proviene de la palabra griega φακός ( phakós ), que significa lenteja o cristal. [ 4 ] Esto puede deberse a la forma generalmente redonda u ovalada de las numerosas especies que forman parte de este género. Sus orígenes se remontan al siglo XIX, en Alemania , donde fue acuñado por primera vez por Nitzsch y posteriormente establecido formalmente por Dujardin. [ 5 ] En la literatura, el nombre del género se considera masculino. [ 1 ]

Historia del conocimiento

Dibujos de Cercaria pleuronectes en la Iconographia Zoologica

Se atribuye a Otto Friedrich Müller el haber observado por primera vez organismos similares a Phacus en 1773; denominó a su organismo Cercaria pleuronectes y lo incluyó en el género Cercaria . Sin embargo, Christian Ludwig Nitzsch señaló en 1817 que su género Cercaria era una agrupación artificial de diferentes organismos, y posteriormente, en 1827, transfirió el género Cercaria pleuronectes al género Phacus . Anteriormente, en 1823, Jean-Baptiste Bory de Saint-Vincent propuso el nombre Virgulina , que técnicamente tenía prioridad sobre el nombre Phacus . El nombre Virgulina fue posteriormente rechazado en favor de Phacus . [ 5 ]

El género, en su sentido moderno, fue establecido por el biólogo francés Félix Dujardin en 1841, utilizando el nombre de Nitzsch. [ 5 ] Dujardin publicó por primera vez los hallazgos colectivos del género en la revista científica Histoire naturelle des Zoophytes, Infusoires en 1841, separándolos del género Euglena . La razón de la separación fue crear un grupo que organizara correctamente sus características morfológicas establecidas, como sus cloroplastos rígidos, planos, con forma de hoja y pequeños cloroplastos discoides con ausencia de pirenoides. [ 6 ]

Christian Ehrenberg fue uno de los primeros científicos en descubrir y clasificar miembros del género; su descubrimiento de Phacus longicauda (Ehrenberg) fue una de las primeras especies del género en ser descubiertas (1830) y posteriormente se utilizó como especie lectotipo del género. [ 1 ] Investigadores posteriores como Lemmermann (1930), Pochmann (1942) y Huber-Pestalozzi (1955) añadieron especies adicionales. También intentaron subdividir Phacus en varios subgéneros y secciones, principalmente basándose en la morfología de la película espiral que rodea las células. [ 5 ]

Desde el establecimiento del género, la clasificación de los taxones ha sido difícil porque muchas especies muestran una enorme variabilidad morfológica en caracteres como la forma y el tamaño de la célula. Se han descrito muchos taxones de diferentes rangos (especies, variedades y formas ), pero los criterios para distinguirlos suelen ser vagos. Con el advenimiento de los métodos filogenéticos moleculares , Phacus ha sufrido una reclasificación significativa y algunas especies ahora se distinguen por diferencias morfológicas más fiables, como la presencia de "puntales" perpendiculares en el periplasto. [ 7 ] Se ha descubierto que algunas especies son crípticas y son difíciles o imposibles de distinguir entre sí utilizando solo la morfología. [ 2 ] Se descubrió que dos especies, Euglena limnophila y Lepocinclis salinus , estaban anidadas dentro del clado de Phacus . Por lo tanto, el género Phacus fue redefinido para incluir estas especies, conservando su monofilia , pero estas dos especies (ahora clasificadas como Phacus limnophilus y Phacus salinus ) se diferencian de otros Phacus por no tener células aplanadas. [ 3 ]

Hábitat y ecología

Los Phacus se encuentran comúnmente en hábitats de agua dulce en todo el mundo. Se han descubierto muchas especies de este género en varios países, incluidos Japón, Estados Unidos, Portugal, Brasil, Corea y Filipinas. [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] Se han encontrado diferentes miembros del género en temperaturas que van desde 11,4 a 21,6  °C y un pH entre 6,2 y 7,5. Los organismos Phacus se encuentran en una variedad de ambientes de agua dulce (algunos más ácidos o alcalinos que otros), prefieren temperaturas más frías y, en promedio, existen en hábitats acuáticos con un pH más neutro. [ 8 ] Muchas especies de Phacus se consideran euplanctónicas (organismos de flotación libre o plancton de aguas abiertas) porque se encuentran comúnmente junto con otros géneros de euglenidos como Lepocinclis , Trachelomonas y Euglena . Aunque son muy comunes, rara vez se vuelven lo suficientemente numerosos como para formar floraciones , a diferencia de Euglena y Trachelomonas . [ 5 ]

Estar en un ambiente de agua dulce enriquecido orgánicamente es esencial para el desarrollo de estas especies. Diferentes estudios han demostrado que la adición o eliminación de ciertos elementos orgánicos puede tener efectos profundos en el desarrollo celular. [ 10 ] En estudios que utilizaron extracto de carne para aumentar el contenido orgánico de ciertos cultivos, se observó que algunas especies de Phacus presentaban cambios morfológicos claros diferentes de los controles. [ 10 ] Estos cambios incluyen: aumento del grosor de la célula, aumento de los cuerpos de paramilo (tanto en tamaño como en número en Phacus curvicauda ) y la estructura general de las células. Independientemente de un cambio grande o pequeño en el enriquecimiento orgánico, los estudios muestran una consistencia en estos cambios morfológicos. Sin embargo, la cantidad de cambio que ocurre varía entre especies y depende de los nutrientes orgánicos específicos presentes. [ 10 ] Si la cantidad de nutrientes orgánicos en el hábitat del género es insuficiente, ocasionalmente forman quistes de resistencia . Si esto ocurre, las células se expandirían (hincharían) y se volverían más redondeadas, y también perderían sus flagelos. Este aumento de tamaño obliga a la célula a incrementar el número de gránulos de almacenamiento de paramilón y a desarrollar una pared mucilaginosa de polisacáridos para su protección hasta que entre en un entorno más habitable. Además, la división celular continúa incluso en forma de quiste reproductivo. [ 4 ]

Alimentación

Casi todos los Phacus son organismos unicelulares fotosintéticos , lo que significa que son capaces de producir su propio alimento. Aunque las células obtienen nutrientes mediante la fotosíntesis, también poseen lo que parece ser un aparato de alimentación vestigial ubicado en su parte inferior, similar al de sus parientes fagotróficos . [ 11 ] Una especie, Phacus ocellatus , es secundariamente no fotosintética y obtiene sus nutrientes mediante osmotrofia . [ 12 ]

Descripción

Morfología

Phacus consiste en organismos microscópicos unicelulares. Generalmente, estas especies son pequeñas, de vida libre y presentan un color verde vibrante. Phacus se distingue de otros géneros fotosintéticos, como Euglena , por la presencia de su citoesqueleto rígido (aunque algunas especies tienen un citoesqueleto semirrígido o plástico) compuesto por bandas peliculares y su estructura predominantemente plana, en forma de hoja. [ 8 ] Muchas especies diferentes expresan la fusión secundaria de estas bandas peliculares y muchas de ellas tienen diversas formas, incluyendo forma de S, de A, de M o de meseta. [ 13 ] La película forma una capa alrededor del citoesqueleto que cubre toda la célula y se fusiona alrededor del bolsillo reforzado por microtúbulos (MTR). [ 11 ] Este bolsillo actúa como una especie de citostoma u orgánulo de ingestión, permitiendo al organismo alimentarse cuando las bacterias entran en su interior. Los microtúbulos están dispuestos en un peculiar patrón de doblete y triplete en el canal superior. En ciertas especies de Phacus , el MTR es un centro organizador de microtúbulos y está conectado a una membrana de reservorio por una fibra estriada. [ 11 ] Muchas especies también poseen un proceso caudal (cola) alargado con tiras de película extendidas. A lo largo del citoplasma de la célula, hay numerosos cloroplastos pequeños y discoidales . [ 9 ] Los cloroplastos que están presentes en gran número suelen ser más pequeños, carecen de pirenoides y las especies que contienen menos cloroplastos tienden a tenerlos mucho más grandes. Phacus , como todos los euglenoides fotosintéticos, obtuvo sus plastidios a través de endosimbiosis secundaria , donde el euglenoide fagocítico ancestral engulló un alga verde , y el organismo resultante se convirtió en el plastidio . [ 14 ]

Las células de Phacus poseen un estigma rojizo , ubicado en la parte anterior de la célula, y dos flagelos que se insertan en un pequeño reservorio (abertura). Un flagelo es largo y emerge del reservorio (flagelo emergente), mientras que el segundo flagelo es un muñón corto y vibra dentro del reservorio. [ 15 ] El flagelo emergente es responsable del movimiento celular al girar en la dirección de desplazamiento, lo que permite a la célula deslizarse y nadar en el agua. Además de los flagelos, el aparato flagelar también contiene dos cuerpos basales conectados por una fibra estriada, tres raíces microtubulares asimétricas y otras fibras conectivas.

El facus almacena energía en forma de paramilón , un carbohidrato similar al almidón; posee pequeños gránulos de paramilón distribuidos por toda la célula. Además de estos pequeños gránulos, se encuentran uno o dos gránulos de paramilón de mayor tamaño con una forma característica (globosa, anular, alargada o semilunar) ubicados en una parte específica de la célula. [ 15 ] El núcleo celular generalmente se sitúa hacia el centro de la célula, junto a la reserva de paramilón. Dentro del núcleo se encuentran los cromosomas, permanentemente condensados, fácilmente visibles al microscopio óptico.

Diferencias en la morfología

Aunque la morfología general del género se considera bien establecida, dada la gran cantidad de especies, se observan diferencias morfológicas críticas que vale la pena mencionar. [ 8 ] El surco , por ejemplo, en muchas especies es poco profundo ( Phacus viridioryza ), y en otras es profundo y longitudinal ( Phacus hordeiformis ). Asimismo, la forma de la célula en algunas especies es completamente plana, mientras que muchas también se han descrito como helicoidalmente retorcidas, rectas o curvas. Phacus helikoides es en realidad de forma helicoidal en toda la célula, a diferencia de la mayoría de los organismos Phacus , que son planos y con forma de hoja .

La metabolia, que es la capacidad de algunos organismos para alterar su forma, no es posible en Phacus debido a la fusión de las bandas peliculares del género. Estas variadas formas morfológicas dificultan la definición del género como simétrico o asimétrico. Los científicos que estudian el género Phacus Dujardin también han observado la presencia de granos de paramilón elipsoidales, diminutos en forma de disco o planos. En algunas especies de Phacus, una sola placa domina el interior de la célula ( Phacus orbicularis ), y en otras existen múltiples placas con diferentes morfologías ( Phacus curvicauda ). [ 16 ]

Otras diferencias entre especies incluyen: la presencia o ausencia de haplopirenoides dentro de los cloroplastos, la posición del núcleo, un endosoma grande o pequeño, la forma del citoesqueleto, pocos a varios granos discoides de paramilo, la presencia de casquetes laterales y la presencia de polos truncados oblicuos. Además, la morfología del proceso caudal en muchas especies de Phacus es extremadamente variada. Phacus parvullis y Phacus pusillus tienen un proceso caudal muy romo, mientras que Phacus segretti y Phacus stokesii carecen por completo de un proceso caudal. Estas especies se describen como teniendo posteriores redondeados en lugar del proceso caudal. Los estudios muestran que los cambios morfológicos observados en el género posiblemente se deban al nivel de enriquecimiento orgánico en sus hábitats de agua dulce . [ 10 ] Estas diferencias morfológicas, dado el tamaño masivo del género, han llevado a cierta confusión en la taxonomía de Phacus .

Ciclo vital

Phacus y otros euglenidos se reproducen asexualmente . Lo hacen dividiendo sus células longitudinalmente, desde el ápice hasta la base. El proceso puede ocurrir mientras son móviles o en una etapa inmóvil, "palmeloide". Hasta que la citocinesis se completa por completo, las células permanecen unidas entre sí, formando lo que parece un organismo de "dos cabezas". [ 5 ] Antes de la citocinesis, la cantidad de bandas de película que tiene cada célula se duplica para tener un número igual entre cada célula hija . Además, cada célula hija contendrá la mitad del número de bandas recién formadas y la mitad del número de bandas antiguas presentes antes de la división celular.

Genética

Durante su evolución, este género experimentó un importante cambio genético en su genoma cloroplástico. Esto resultó en una reducción del genoma , posiblemente debido a la pérdida o transferencia de genes al núcleo , un aumento en el número de intrones y grandes reordenamientos genómicos.

Evolución

La literatura mencionada anteriormente también ha examinado la historia evolutiva de la morfología del género. Se cree que la rigidez de las células ha evolucionado numerosas veces, y esto se determinó comparando las películas semirrígidas de las especies ancestrales con las películas rígidas de sus descendientes. [ 17 ] Otra característica que se cree que ha evolucionado son las franjas longitudinales que aparecen en la mayoría de las especies. Parece que el número de estas franjas ha aumentado o disminuido con el tiempo dependiendo de ciertas especies y que su disposición (helicoidal o longitudinal) también ha cambiado a lo largo de la evolución. [ 17 ] Además, se ha argumentado que ciertos rasgos conductuales y locomotores que existían previamente para la alimentación depredadora ya no han sido seleccionados. Esto parece haber tenido un efecto en el número de franjas que generalmente tienen las especies de Phacus . Los cambios en el número de franjas y los patrones agrupados asociados no son adaptativos en sí mismos, sino que pueden haber evolucionado debido a que la célula se volvió más plana y más rígida con el tiempo. Se cree que estos rasgos evolucionaron para adaptarse a un estilo de vida más planctónico. [ 17 ]

Filogenia

Phacus es un miembro de la familia Phacaceae , [ 18 ] el orden Euglenales, clase Euglenoidea y finalmente el filo Euglenozoa. Muchos estudios han intentado determinar y reconstruir el árbol filogenético de Phacus basándose en datos de secuencias moleculares. [ 19 ] Aunque el género Phacus se recupera como monofilético , [ 20 ] esto ha requerido algunos ajustes para mantener su monofilia, como incluir la especie Lepocinclis salinus que tiene células no aplanadas. [ 3 ] Es hermana de Lepocinclis , un género igualmente rígido. [ 20 ] Una hipótesis actual es la siguiente (no se incluyen todas las especies aceptadas): [ 3 ]

Historia de los fósiles

El registro fósil de Phacus , como el de la mayoría de los euglenoides, es muy escaso, y se conoce poca información sobre sus orígenes geográficos. Sin embargo, se han reportado descubrimientos de microfósiles similares a Phacus en células piriformes, que parecen asemejarse mucho a los de Phacus o a los de otro género estrechamente relacionado, Lepocinclis . Se estima que estos fósiles, aunque no se puede afirmar con certeza que pertenezcan al género, tienen más de 60 millones de años. [ 21 ]

Importancia práctica

La presencia de Phacus en ciertos cuerpos de agua puede indicar el nivel de contaminación orgánica del agua. Se ha observado que una gran cantidad de organismos Phacus indica una alta contaminación orgánica. Esta característica permite a los científicos determinar la salud de diferentes cuerpos de agua. [ 22 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

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