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Tamaño del genoma

Rangos de tamaño del genoma (en pares de bases) de diversas formas de vida. El tamaño del genoma es la cantidad total de ADN contenida en una copia de un genoma completo . Gener...

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Rangos de tamaño del genoma (en pares de bases) de diversas formas de vida.

El tamaño del genoma es la cantidad total de ADN contenida en una copia de un genoma completo . Generalmente se mide en términos de masa en picogramos (billones o 10⁻¹² de gramo , abreviado pg) o, con menos frecuencia, en daltons , o como el número total de pares de bases de nucleótidos , generalmente en megabases (millones de pares de bases, abreviado Mb o Mbp). Un picogramo equivale a 978 megabases. [ 1 ] En organismos diploides , el tamaño del genoma se usa a menudo indistintamente con el término valor C.

La complejidad de un organismo no es directamente proporcional al tamaño de su genoma; el contenido total de ADN varía ampliamente entre los distintos taxones biológicos. Algunos organismos unicelulares tienen mucho más ADN que los humanos, por razones que aún no están claras (véase ADN basura y valor C ).

Variación en el tamaño del genoma y el contenido genético

Desde la década de 1950, con la aparición de diversas técnicas moleculares, se han analizado los tamaños del genoma de miles de eucariotas , y estos datos están disponibles en bases de datos en línea para animales, plantas y hongos (véanse los enlaces externos). El tamaño del genoma nuclear se mide típicamente en eucariotas mediante mediciones densitométricas de núcleos teñidos con Feulgen (anteriormente con densitómetros especializados, ahora más comúnmente con análisis de imágenes computarizado [ 2 ] ) o citometría de flujo . En procariotas , la electroforesis en gel de campo pulsado y la secuenciación completa del genoma son los métodos predominantes para determinar el tamaño del genoma.

Es bien sabido que el tamaño del genoma nuclear varía enormemente entre las especies eucariotas. En los animales, varía más de 3300 veces, y en las plantas terrestres, difiere en un factor de aproximadamente 1000. [ 3 ] [ 4 ] Se ha informado que los genomas de los protistas varían más de 300 000 veces en tamaño, pero el extremo superior de este rango ( Amoeba ) ha sido puesto en duda.

Se creía que el tamaño del genoma en los eucariotas era proporcional a la complejidad del organismo, pero a mediados del siglo XX se hizo evidente que especies estrechamente relacionadas podían diferir sustancialmente en el tamaño de sus genomas. Esta observación, aparentemente contraintuitiva, dio origen a lo que se conoce como la " paradoja del valor C ".

A finales de la década de 1960, esta "paradoja" se resolvió con el descubrimiento del ADN repetitivo y la constatación de que gran parte de las diferencias en el tamaño de los genomas se debían a la presencia o ausencia de grandes cantidades de ADN repetitivo. Los avances posteriores de la época indicaron que la mayor parte del ADN en los genomas grandes era ADN basura no funcional y que solo una pequeña fracción correspondía a ADN funcional, incluidas las partes funcionales de los genes.

El tamaño del genoma se correlaciona con una variedad de características medibles a nivel celular y de organismo, incluyendo el tamaño celular, la tasa de división celular y, dependiendo del taxón , el tamaño corporal, la tasa metabólica , la tasa de desarrollo, la complejidad de los órganos , la distribución geográfica o el riesgo de extinción . [ 3 ] [ 4 ] Con base en los datos de genomas completamente secuenciados disponibles actualmente (a abril de 2009), el número de genes transformado logarítmicamente forma una correlación lineal con el tamaño del genoma transformado logarítmicamente en bacterias, arqueas, virus y orgánulos combinados, mientras que se observa una correlación no lineal (logaritmo seminatural) para los eucariotas. [ 5 ] Aunque esto último contrasta con la visión anterior de que no existe correlación para los eucariotas, la correlación no lineal observada para los eucariotas puede reflejar un aumento desproporcionadamente rápido del ADN basura en genomas eucariotas cada vez más grandes. Aunque los datos de genomas secuenciados están prácticamente sesgados hacia genomas pequeños, lo que puede comprometer la precisión de la correlación derivada empíricamente, y aún queda por obtener la prueba definitiva de la correlación mediante la secuenciación de algunos de los genomas eucariotas más grandes, los datos actuales no parecen descartar una posible correlación.

Tamaño del genoma humano

Cariograma esquemático de un ser humano. Muestra 22 cromosomas homólogos , tanto la versión femenina (XX) como la masculina (XY) del cromosoma sexual (abajo a la derecha), así como el genoma mitocondrial (a escala en la parte inferior izquierda). La escala azul a la izquierda de cada par de cromosomas (y del genoma mitocondrial) muestra su longitud en millones de pares de bases de ADN .

En los humanos, el genoma nuclear diploide femenino total por célula se extiende por 6,37 pares de gigabases (Gbp), mide 208,23 cm de largo y pesa 6,51 picogramos (pg). [ 6 ] Los valores masculinos son 6,27 Gbp, 205,00 cm, 6,41 pg. [ 6 ] Cada polímero de ADN puede contener cientos de millones de nucleótidos, como en el cromosoma 1. El cromosoma 1 es el cromosoma humano más grande con aproximadamente 220 millones de pares de bases , y sería  85  mm de largo si se endereza. [ 7 ]

En los eucariotas , además del ADN nuclear , también existe el ADN mitocondrial (ADNmt), que codifica ciertas proteínas utilizadas por las mitocondrias. El ADNmt suele ser relativamente pequeño en comparación con el ADN nuclear. Por ejemplo, el ADN mitocondrial humano forma moléculas circulares cerradas, cada una de las cuales contiene 16 569 [ 8 ] [ 9 ] pares de bases de ADN, [ 10 ] y cada una de estas moléculas normalmente contiene un conjunto completo de genes mitocondriales. Cada mitocondria humana contiene, en promedio, aproximadamente 5 de estas moléculas de ADNmt. [ 10 ] Cada célula humana contiene aproximadamente 100 mitocondrias, lo que da un número total de moléculas de ADNmt por célula humana de aproximadamente 500. [ 10 ] Sin embargo, la cantidad de mitocondrias por célula también varía según el tipo de célula, y un óvulo puede contener 100 000 mitocondrias, lo que corresponde a hasta 1 500 000 copias del genoma mitocondrial (que constituye hasta el 90 % del ADN de la célula). [ 11 ]

Reducción del genoma

La reducción del genoma , también conocida como degradación del genoma , es el proceso por el cual el genoma de un organismo se reduce en relación con el de sus ancestros. Los genomas fluctúan de tamaño regularmente, y la reducción del tamaño del genoma es más significativa en las bacterias .

Los casos de reducción del genoma más significativos desde el punto de vista evolutivo se observan en los orgánulos eucariotas derivados de bacterias: las mitocondrias y los plastidios . Estos orgánulos descienden de endosimbiontes primordiales , capaces de sobrevivir dentro de la célula huésped y que, a su vez, la célula huésped necesitaba para su supervivencia. Muchas mitocondrias actuales poseen menos de 20 genes en todo su genoma, mientras que una bacteria moderna de vida libre generalmente tiene al menos 1000 genes. Muchos genes se han transferido al núcleo del huésped , mientras que otros simplemente se han perdido y su función ha sido reemplazada por procesos del huésped.

Otras bacterias se han convertido en endosimbiontes o patógenos intracelulares obligados y han experimentado una extensa reducción del genoma como resultado. Este proceso parece estar dominado por la deriva genética resultante del pequeño tamaño de la población , las bajas tasas de recombinación y las altas tasas de mutación , en contraposición a la selección de genomas más pequeños. Algunos bacterioplancton marinos de vida libre también muestran signos de reducción del genoma, que se hipotetiza que está impulsada por la selección natural. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Por el contrario, los procariotas terrestres parecen tener tamaños de genoma mayores que los procariotas acuáticos y asociados a huéspedes (un promedio de 3,7 Mbp para terrestres, 3,1 Mbp para acuáticos y 3,0 Mbp para asociados a huéspedes). [ 15 ]

En especies endosimbióticas obligadas

Las especies endosimbióticas obligadas se caracterizan por su completa incapacidad para sobrevivir fuera del entorno de su huésped . Estas especies representan una amenaza considerable para la salud humana, ya que a menudo son capaces de evadir el sistema inmunitario y manipular el entorno del huésped para obtener nutrientes. Una explicación común para estas capacidades de manipulación es su estructura genómica compacta y eficiente. Estos genomas pequeños son el resultado de pérdidas masivas de ADN superfluo, un fenómeno asociado exclusivamente a la pérdida de la etapa de vida libre. Hasta el 90 % del material genético puede perderse cuando una especie realiza la transición evolutiva de un estilo de vida de vida libre a uno intracelular obligado. Durante este proceso, el futuro parásito se ve sometido a un entorno rico en metabolitos donde necesita esconderse dentro de la célula huésped; estos factores reducen la retención y aumentan la deriva genética, lo que acelera la pérdida de genes no esenciales. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Ejemplos comunes de especies con genomas reducidos incluyen Buchnera aphidicola , Rickettsia prowazekii y Mycobacterium leprae . Un endosimbionte obligado de los saltamontes , Nasuia deltocephalinicola , tiene el genoma más pequeño conocido actualmente entre los organismos celulares con 112 kb. [ 19 ] A pesar de la patogenicidad de la mayoría de los endosimbiontes, algunas especies intracelulares obligadas tienen efectos positivos en la aptitud de sus huéspedes.

El modelo de evolución reductiva se ha propuesto como un esfuerzo para definir las características genómicas comunes observadas en todos los endosimbiontes obligados. [ 20 ] Este modelo ilustra cuatro características generales de los genomas reducidos y las especies intracelulares obligadas:

  1. "Simplificación del genoma" resultante de una selección menos rigurosa sobre los genes que son superfluos en el entorno intracelular;
  2. un sesgo hacia las deleciones (en lugar de las inserciones), que afecta gravemente a los genes que han sido alterados por la acumulación de mutaciones ( pseudogenes ); [ 21 ]
  3. muy poca o ninguna capacidad para adquirir nuevo ADN; y
  4. Reducción considerable del tamaño efectivo de la población en poblaciones endosimbióticas, particularmente en especies que dependen de la transmisión vertical de material genético.

Basándonos en este modelo, queda claro que los endosimbiontes se enfrentan a desafíos adaptativos diferentes a los de las especies de vida libre y, como se desprende del análisis entre distintos parásitos, sus inventarios genéticos son extremadamente diferentes, lo que nos lleva a la conclusión de que la miniaturización del genoma sigue un patrón diferente para los distintos simbiontes. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

Conversión de picogramos (pg) a pares de bases (pb)

número de pares de bases=masa en pg×9,78×108{\displaystyle {\text{número de pares de bases}}={\text{masa en pg}}\times 9.78\times 10^{8}}

o simplemente:

1página=978 Mbp{\displaystyle 1{\text{pg}}=978{\text{ Mbp}}}[ 1 ]

La regla de Drake

En 1991, John W. Drake propuso una regla general: que la tasa de mutación dentro de un genoma y su tamaño están inversamente correlacionados. [ 25 ] Se ha comprobado que esta regla es aproximadamente correcta para genomas simples, como los de los virus de ADN y los organismos unicelulares. Se desconoce su fundamento.

Se ha propuesto que el pequeño tamaño de los virus de ARN está ligado a una relación tripartita entre la fidelidad de la replicación, el tamaño del genoma y la complejidad genética. La mayoría de los virus de ARN carecen de un mecanismo de corrección de errores de ARN, lo que limita su fidelidad de replicación y, por lo tanto, el tamaño de su genoma. Esto también se ha descrito como la paradoja de Eigen . [ 26 ] Una excepción a la regla del pequeño tamaño del genoma en los virus de ARN se encuentra en los Nidovirus . Estos virus parecen haber adquirido una exorribonucleasa 3'-5' (ExoN) que ha permitido un aumento en el tamaño del genoma. [ 27 ]

Miniaturización del genoma y tamaño óptimo

En 1972, Michael David Bennett [ 28 ] planteó la hipótesis de que existía una correlación entre el contenido de ADN y el volumen nuclear, mientras que Commoner , van't Hoff y Sparrow, antes que él, postularon que incluso el tamaño celular y la duración del ciclo celular estaban controlados por la cantidad de ADN. [ 29 ] [ 30 ] Teorías más recientes nos han llevado a debatir la posibilidad de la existencia de un mecanismo que limita físicamente el desarrollo del genoma a un tamaño óptimo. [ 31 ]

Estas explicaciones han sido refutadas por el artículo de Cavalier-Smith [ 32 ],   donde el autor señaló que la forma de comprender la relación entre el tamaño del genoma y el volumen celular estaba relacionada con la teoría esquelética. El núcleo de esta teoría está relacionado con el volumen celular, determinado por un equilibrio adaptativo entre las ventajas y desventajas de un mayor tamaño celular, la optimización de la relación núcleo: citoplasma (relación carioplasmática) [ 33 ] [ 34 ] y el concepto de que los genomas más grandes son más propensos a la acumulación de transposones duplicados como consecuencia de un mayor contenido de ADN esquelético no codificante. [ 32 ] Cavalier-Smith también propuso que, como reacción consecuente a una reducción celular, el núcleo será más propenso a una selección a favor de la deleción en comparación con la duplicación. [ 32 ]

Desde una perspectiva económica, dado que el fósforo y la energía son escasos, la reducción del ADN debería ser siempre el objetivo principal de la evolución, a menos que se obtenga algún beneficio. En ese caso, la eliminación aleatoria sería principalmente perjudicial y no se seleccionaría debido a la disminución de la aptitud biológica obtenida, aunque ocasionalmente también resultaría ventajosa. Este equilibrio entre la economía y la acumulación de ADN no codificante es clave para el mantenimiento de la proporción carioplasmática.

Mecanismos de miniaturización del genoma

La pregunta fundamental sobre el proceso de miniaturización del genoma es si ocurre a través de grandes pasos o debido a una erosión constante del contenido genético. Para evaluar la evolución de este proceso, es necesario comparar un genoma ancestral con aquel en el que se supone que ocurrió la reducción. Gracias a la similitud entre el contenido genético de Buchnera aphidicola y la bacteria entérica Escherichia coli , 89% de identidad para el ADNr 16S y 62% para los genes ortólogos , fue posible esclarecer el mecanismo de miniaturización del genoma. [ 35 ] El genoma del endosimbionte B. aphidicola se caracteriza por un tamaño genómico siete veces menor que el de E. coli (643 kb en comparación con 4,6 Mb) [ 36 ] [ 37 ] y puede considerarse un subconjunto del inventario genético de las bacterias entéricas. [ 37 ] De la comparación de los dos genomas surgió que algunos genes persisten como parcialmente degradados. [ 37 ] indicando que la función se perdió durante el proceso y que los eventos de erosión subsiguientes acortaron la longitud como se documentó en Rickettsia . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Esta hipótesis se confirma mediante el análisis de los pseudogenes de Buchnera donde el número de deleciones fue más de diez veces mayor en comparación con la inserción. [ 40 ]

En Rickettsia prowazekii , al igual que en otras bacterias de genoma pequeño, este endosimbionte mutualista ha experimentado una gran reducción de la actividad funcional con una excepción importante en comparación con otros parásitos que aún conservan la capacidad biosintética de producir aminoácidos necesarios para su huésped. [ 41 ] [ 42 ] [ 37 ] Los efectos comunes de la reducción del genoma entre este endosimbionte y los otros parásitos son la reducción de la capacidad de producir fosfolípidos, reparación y recombinación y una conversión general de la composición del gen a un contenido AT más rico [ 43 ] debido a mutaciones y sustituciones. [ 16 ] [ 41 ] La evidencia de la eliminación de la función de reparación y recombinación es la pérdida del gen rec A, gen involucrado en la vía de la recombinasa . Este evento ocurrió durante la eliminación de una región más grande que contenía diez genes para un total de casi 10 kb. [ 37 ] [ 41 ] Lo mismo ocurrió con uvr A, uvr B y uvr C, genes que codifican enzimas de escisión involucradas en la reparación del ADN dañado debido a la exposición a los rayos UV. [ 35 ]

Uno de los mecanismos más plausibles para explicar la contracción del genoma es el reordenamiento cromosómico porque la inserción/deleción de una porción mayor de secuencia es más fácil de ver durante la recombinación homóloga en comparación con la ilegítima, por lo tanto, la propagación de los elementos transponibles afectará positivamente la tasa de deleción. [ 32 ] La pérdida de esos genes en las primeras etapas de la miniaturización no solo esta función sino que debe haber jugado un papel en la evolución de las deleciones consecuentes. Evidencias de que un evento de eliminación mayor ocurrió antes de una deleción menor surgieron de la comparación del genoma de Bucknera y un ancestro reconstruido, donde los genes que se han perdido de hecho no están dispersos aleatoriamente en el gen del ancestro sino agregados y la relación negativa entre el número de genes perdidos y la longitud de los espaciadores. [ 35 ] El evento de pequeñas indels locales juega un papel marginal en la reducción del genoma [ 44 ] especialmente en las primeras etapas donde un mayor número de genes se volvieron superfluos. [ 45 ] [ 35 ]

En cambio, se produjeron eventos aislados debido a la falta de presión selectiva para la retención de genes, especialmente si formaban parte de una vía que perdió su función durante una deleción previa. Un ejemplo de esto es la deleción de rec F, gen necesario para la función de rec A, y sus genes flanqueantes. [ 46 ] Una de las consecuencias de la eliminación de tal cantidad de secuencias afectó incluso la regulación de los genes restantes. La pérdida de una gran sección de genomas podría, de hecho, conducir a una pérdida de secuencias promotoras. Esto podría impulsar la selección para la evolución de regiones policistrónicas con un efecto positivo tanto para la reducción de tamaño [ 47 ] como para la eficiencia de la transcripción. [ 48 ]

Evidencia de miniaturización del genoma

Un ejemplo de la miniaturización del genoma se dio en los microsporidios , parásitos intracelulares anaeróbicos de animales que evolucionaron a partir de hongos aerobios.

Durante este proceso, los mitosomas [ 49 ] se formaron como consecuencia de la reducción de las mitocondrias a una reliquia desprovista de genomas y actividad metabólica, excepto por la producción de centros de hierro-azufre y la capacidad de entrar en las células huésped. [ 50 ] [ 51 ] Excepto por los ribosomas , también miniaturizados, muchos otros orgánulos se han perdido casi por completo durante el proceso de formación del genoma más pequeño encontrado en los eucariotas. [ 32 ] A partir de su posible ancestro, un hongo zigomicotino , los microsporidios redujeron su genoma eliminando casi 1000 genes y disminuyeron incluso el tamaño de los genes de proteínas y genes codificadores de proteínas. [ 52 ] Este proceso extremo fue posible gracias a la ventajosa selección para un tamaño celular más pequeño impuesta por el parasitismo.

Otro ejemplo de miniaturización está representado por la presencia de nucleomorfos , núcleos esclavizados, dentro de la célula de dos algas diferentes, criptofitas y clorarácneas . [ 53 ]

Los nucleomorfos se caracterizan por tener uno de los genomas más pequeños conocidos (551 y 380 kb) y, como se ha observado en los microsporidios, algunos genomas presentan una longitud notablemente reducida en comparación con otros eucariotas debido a la práctica ausencia de ADN no codificante. [ 32 ] El factor más interesante reside en la coexistencia de estos pequeños núcleos dentro de una célula que contiene otro núcleo que nunca ha experimentado tal reducción genómica. Además, incluso si las células huésped presentan diferentes volúmenes entre especies y, por consiguiente, una variabilidad en el tamaño del genoma, el nucleomorfo permanece invariable, lo que denota un doble efecto de selección dentro de la misma célula.

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Evolución de Chlamydiaceae
  • Andersson JO Andersson SG; Andersson (1999). "La degradación del genoma es un proceso continuo en Rickettsia" . Biología Molecular y Evolución . 16 (9): 1178– 1191. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026208 . PMID 10486973. Archivado del original el 17 de abril de 2005. Recuperado el 18 de octubre de 2006 . 
  • Base de datos del tamaño del genoma animal
  • Base de datos de valores C del ADN vegetal archivada el 10 de marzo de 2019 en Wayback Machine.
  • Base de datos del tamaño del genoma de hongos archivada el 7 de febrero de 2013 en Wayback Machine.
  • Base de datos de hongos archivada el 10 de marzo de 2008 en Wayback Machine — por CBS
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