Nucleomorfo

Los nucleomorfos son pequeños núcleos eucariotas vestigiales que se encuentran entre los pares de membranas internas y externas en ciertos plastidios . Se cree que son vestigios de núcleos de algas rojas y verdes que fueron engullidos por un eucariota más grande. Debido a que el nucleomorfo se encuentra entre dos conjuntos de membranas, los nucleomorfos apoyan la teoría de la endosimbiosis y son evidencia de que los plastidios que los contienen son plastidios complejos . Tener dos conjuntos de membranas indica que el plastidio, un procariota, fue engullido por un eucariota, un alga, que luego fue engullido por otro eucariota, la célula huésped, lo que convierte al plastidio en un ejemplo de endosimbiosis secundaria. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Antes de 2020, solo se conocían dos grupos monofiléticos de organismos que contenían plastidios con un núcleo vestigial o nucleomorfo: las criptomónadas ^{[ 3 ]} del supergrupo Cryptista y las cloraraquniófitas ^{[ 4 ]} del supergrupo Rhizaria , ambos con ejemplos de genomas de nucleomorfos secuenciados. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Estudios de la organización genómica y de la filogenia molecular han demostrado que el nucleomorfo de las criptomónadas solía ser el núcleo de un alga roja , mientras que el nucleomorfo de las cloraquniófitas era el núcleo de un alga verde . En ambos grupos de organismos, los plastidios se originan a partir de eucariotas fotoautótrofos fagocitados . Ambos tienen cuatro membranas, el nucleomorfo reside en el compartimento periplastidial , evidencia de haber sido fagocitado por un eucariota . ^{[ 1 ]}

En 2020, un estudio genético identificó el plastidio de Lepidodinium y de dos dinoflagelados previamente no descritos ("MGD" y "TGD") como los más estrechamente relacionados con el alga verde Pedinomonas . La observación de un nucleomorfo en Lepidodinium es controvertida, pero se ha demostrado que MGD y TGD poseen nucleomorfos que contienen ADN. ^{[ 5 ]} Se han secuenciado los transcriptomas de los nucleomorfos. ^{[ 6 ]} Un pequeño problema para comprender la secuencia evolutiva es que, si bien el árbol filogenético construido a partir del plastidio de Lepidodinium-MGD-TGD es monofilético, el árbol construido a partir del ADN del núcleo de su huésped no lo es, lo que implica que podrían haber adquirido algas muy similares de forma independiente. ^{[ 5 ]}

Un nucleomorfo de criptomónada suele ser mucho más pequeño que el núcleo del huésped. Una porción relativamente grande de su tamaño está dedicada al nucléolo , que contiene sus propios ribosomas y ARNr. ^{[ 7 ]} Parece haber poros nucleares observables mediante imágenes, pero los estudios genéticos no han logrado encontrar ninguna proteína adecuada para formar el complejo del poro nuclear. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Hay un nucleomorfo por plastidio. El nucleomorfo se divide antes que el plastidio acompañante. El nucleomorfo en división carece de huso mitótico, y la envoltura del nucleomorfo persiste durante toda la división. ^{[ 7 ]}

Entre el plastidio y el citoplasma del huésped existen cuatro membranas: las membranas interna y externa del cloroplasto, la membrana periplásmica y la membrana epiplásmica. La membrana epiplásmica está incrustada de ribosomas (en criptofitas) y es, en muchos aspectos, similar a un retículo endoplasmático , de ahí el nombre de "retículo endoplasmático del cloroplasto" (cER). Las proteínas dirigidas al plastidio, codificadas en el genoma del huésped, deben atravesar las cuatro membranas para llegar al plastidio. Primero, utilizan péptidos señal de secreción clásicos para cruzar la membrana epiplásmica. Luego, la maquinaria tipo ERAD específica del simbionte (SELMA) , codificada en el nucleomorfo como una ERAD modificada , transporta la proteína desde el espacio epiplásmico (o el lumen del cER) al espacio periplásmico (el citoplasma del simbionte). El péptido de tránsito estándar del cloroplasto actúa entonces para cruzar las dos capas restantes a través del complejo TIC/TOC . ^{[ 7 ]}

Por otro lado, las cloraraquniófitas no poseen un cER, por lo que la importación inicial al espacio del epiplastidio debe ocurrir mediante algún otro mecanismo. Solo se sabe que sus proteínas dirigidas al plastidio están precedidas por un péptido señal y un péptido de direccionamiento al cloroplasto, al igual que las criptomonadas. Basándonos en investigaciones realizadas sobre apicomplejos, que también poseen cuatro membranas pero carecen de cER, es posible que la proteína se envíe primero al RE y luego al espacio del epiplastidio mediante el sistema de clasificación de endomembranas. ^{[ 10 ]} Algún tipo de poro podría entonces mover el péptido al espacio del periplastidio, pero no parece existir un poro similar a SELMA en este grupo. Solo se sabe que el complejo TIC/TOC existe para cruzar las dos últimas capas. ^{[ 11 ]}

Los nucleomorfos representan algunos de los genomas más pequeños jamás secuenciados. Después de que el alga roja o verde fue engullida por una criptomónada o una cloraraquniófita , respectivamente, su genoma se redujo. Los genomas de los nucleomorfos tanto de las criptomónadas como de las cloraraquniófitas convergieron en un tamaño similar a partir de genomas más grandes. Conservaron solo tres cromosomas y muchos genes fueron transferidos al núcleo de la célula huésped, mientras que otros se perdieron por completo. ^{[ 1 ]} Las cloraraquniófitas contienen un genoma de nucleomorfo diploide y las criptomónadas contienen un genoma de nucleomorfo tetraploide. ^{[ 12 ]} La combinación única de célula huésped y plastidio complejo da como resultado células con cuatro genomas: dos genomas procariotas ( mitocondria y plastidio de las algas rojas o verdes) y dos genomas eucariotas (núcleo de la célula huésped y nucleomorfo).

La criptomonada modelo Guillardia theta se convirtió en un foco importante para los científicos que estudian los nucleomorfos. Su secuencia completa de nucleomorfo se publicó en 2001, con un tamaño de 551 Kbp. La secuencia de G. theta proporcionó información sobre qué genes se conservaban en los nucleomorfos. La mayoría de los genes que se trasladaron a la célula huésped estaban relacionados con la síntesis de proteínas, dejando un genoma compacto con genes de "mantenimiento" de copia única en su mayoría (que afectan la transcripción, la traducción, el plegamiento y la degradación de proteínas y el empalme) y sin elementos móviles. El genoma contiene 513 genes, 465 de los cuales codifican proteínas. Treinta genes se consideran genes "plastídicos", que codifican proteínas plastídicas. ^{[ 1 ] [ 13 ]} Tiene tres cromosomas con telómeros eucariotas subtendidos por ARNr. ^{[ 7 ]}

La secuencia del genoma de otro organismo, la cloraraquniófita Bigelowiella natans, indica que su nucleomorfo es probablemente el núcleo vestigial de un alga verde, mientras que el nucleomorfo de G. theta probablemente proviene de un alga roja. El genoma de B. natans es más pequeño que el de G. theta , con aproximadamente 373 Kbp y contiene 293 genes codificadores de proteínas en comparación con los 465 genes de G. theta . B. natans también tiene solo 17 genes que codifican proteínas de plastidios, nuevamente menos que G. theta . Las comparaciones entre los dos organismos han demostrado que B. natans contiene significativamente más intrones (852) que G. theta (17). B. natans también tenía intrones más pequeños, que oscilaban entre 18 y 21 pb, mientras que los intrones de G. theta oscilaban entre 42 y 52 pb. ^{[ 1 ]}

Los genomas de B. natans y G. theta muestran evidencia de reducción del genoma, además de la eliminación de genes y un tamaño diminuto, incluyendo una composición elevada de adenina (A) y timina (T), y altas tasas de sustitución. ^{[ 4 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Los genes codificados en los genomas de los nucleomorfos de las criptofitas se han utilizado en intentos filogenómicos para reconstruir la historia evolutiva de los plastidios secundarios de las criptofitas, lo que ha dado lugar a topologías diferentes de las reconstruidas a partir de los genes codificados en el genoma del plastidio. Los árboles filogenéticos basados ​​en nucleomorfos apuntan a las algas rojas mayoritariamente extremófilas de la subdivisión Cyanidiophytina como los parientes más cercanos del linaje donante de plastidios de las criptofitas, mientras que los árboles basados ​​en plastidios apuntan a las Rhodophytina mayoritariamente mesófilas . ^{[ 15 ] [ 16 ]}

No se han registrado casos de núcleos vestigiales en ningún otro organismo con plastidios secundarios; sin embargo, se han conservado de forma independiente en las criptofitas y las cloraraquniofitas. La transferencia de genes a los plastidios ocurre con frecuencia en muchos organismos, y es inusual que estos nucleomorfos no hayan desaparecido por completo. Una teoría sobre por qué estos nucleomorfos no han desaparecido como en otros grupos es que los intrones presentes en ellos no son reconocidos por los espliceosomas del huésped porque son demasiado pequeños y, por lo tanto, no pueden ser cortados e incorporados posteriormente al ADN del huésped.

Los nucleomorfos también suelen codificar muchas de sus propias funciones críticas, como la transcripción y la traducción. ^{[ 17 ]} Algunos afirman que mientras exista un gen en el nucleomorfo que codifique proteínas necesarias para el funcionamiento del plastidio que no sean producidas por la célula huésped, el nucleomorfo persistirá. ^{[ 1 ]} El nucleomorfo de Cryptomonad también codifica genes que intervienen en el mantenimiento del plastidio. ^{[ 7 ]}

En las criptofitas y cloraraquniofitas, toda transferencia de ADN entre el nucleomorfo y el genoma del huésped parece haber cesado, pero el proceso aún continúa en algunos dinoflagelados (MGD y TGD). ^{[ 18 ]}

El nucleomorfo estándar es el resultado de la endosimbiosis secundaria: una cianobacteria se convirtió primero en el cloroplasto de las plantas ancestrales, que divergieron en algas verdes y rojas, entre otros grupos; la célula algal es luego capturada por otro eucariota. El cloroplasto está rodeado por cuatro membranas: dos capas resultantes de la endosimbiosis primaria y dos de la secundaria. Cuando el núcleo del endosimbionte algal permanece, se denomina "nucleomorfo". ^{[ 1 ]}

La mayoría de los eventos de endosimbiosis terciaria terminan con la retención únicamente del plastidio. Sin embargo, en el caso de los dinotomas (es decir, aquellos que tienen diatomeas como endosimbiontes), el núcleo del simbionte parece tener un tamaño normal con una gran cantidad de ADN, rodeado de abundante citoplasma. El simbionte incluso posee mitocondrias con ADN. Como resultado, el organismo tiene dos genomas eucariotas y tres genomas de orgánulos derivados de procariotas. ^{[ 19 ]}

• Endosimbionte

• Información sobre la diversidad y evolución del genoma del nucleomorfo de las criptomonadas.
• Criptofitas en el navegador de impuestos del NCBI
• Cercozoa en el navegador de impuestos del NCBI

Según la versión 164 de GenBank (febrero de 2008), hay 13 entradas de Cercozoa y 181 de Cryptophyta (una entrada es el envío de una secuencia a la base de datos pública de secuencias DDBJ/EMBL/GenBank). La mayoría de los organismos secuenciados fueron:

Guillardia theta: 54; Rhodomonas salina: 18; Cryptomonas sp.: 15; Chlorarachniophyceae sp.:10; Cryptomonas paramecium: 9; Cryptomonas erosa: 7.