Peronospora

Peronospora es un género de mildius que son patógenos vegetales obligados. ^{[ 1 ]} Pueden causar daños graves a muchos cultivos diferentes, así como a plantas silvestres y ornamentales. ^{[ 2 ]} Peronospora está más estrechamente relacionada con Pseudoperonospora , y juntas forman el clado de mildius con conidios coloreados . ^{[ 3 ]} Peronospora tiene muchas más especies que cualquier otro género de mildius. ^{[ 3 ]} Sin embargo, muchas especies han sido transferidas de este género a otros géneros basándose en evidencia filogenética . ^{[ 4 ]} Entre estas están las especies ahora en Hyaloperonospora , patógenos importantes de las Brassicaceae . ^{[ 4 ]} Ahora, la especie de Peronospora más importante es probablemente Peronospora tabacina . ^{[ 5 ]} Peronospora tabacina causa moho azul en plantas de tabaco y puede reducir severamente los rendimientos de este cultivo de importancia económica hasta el punto de que ha sido clasificada como arma biológica. ^{[ 5 ] [ 3 ]}

Peronospora fue descrita por primera vez en 1837 por August Carl Joseph Corda , micólogo y médico checo, en el primero de los seis volúmenes de su obra Icones fungorum hucusque cognitorum . ^{[ 6 ]} Desde entonces, muchas de las especies originalmente incluidas en Peronospora han sido asignadas a otros géneros o han dado lugar a nuevos géneros basados ​​en nuevas técnicas como la genética molecular. ^{[ 4 ]}

En 1960, una epidemia de Peronospora tabacina afectó a las plantas de tabaco, causando pérdidas de 25 millones de dólares en once países, lo que representó aproximadamente el 30 % de las plantas de tabaco. ^{[ 5 ]} Otra epidemia, causada por Peronospora destructor, redujo el rendimiento de las cebollas dulces en un 25 % en Georgia, EE. UU., en 2012, y provocó pérdidas estimadas en 18,2 millones de dólares. ^{[ 7 ]}

La mayoría de las especies de Peronospora son altamente específicas de sus huéspedes y generalmente se pueden encontrar en cualquier lugar donde crezca o se cultive la planta huésped. ^{[ 3 ]} Gran parte de su ciclo de vida transcurre dentro de su planta huésped. Muchas especies de Peronospora son patógenos transmitidos por semillas, por lo que la propagación mundial de patógenos de Peronospora en cultivos probablemente sea el resultado del intercambio involuntario de semillas infectadas a nuevas áreas. ^{[ 3 ]} También hay muchas especies de Peronospora que se propagan por corrientes de viento, lo que les permite dispersarse a grandes distancias. ^{[ 3 ]} Las especies de Peronospora prefieren el aire húmedo y las temperaturas frescas. ^{[ 5 ]}

Un clado del género se conoce como mildius florícolas . Estas especies producen conidióforos exclusivamente en las flores de sus huéspedes. ^{[ 8 ]}

La primera etapa en el ciclo de vida de Peronospora son los esporangios. ^{[ 5 ]} Los esporangios son pequeñas estructuras parecidas a esporas de aproximadamente 65  µm de largo que germinan un tubo germinativo cuando están cerca de un estoma de la hoja. ^{[ 9 ] [ 5 ]} Un tubo germinativo saldrá del esporangio y penetrará la célula de la hoja donde formará un haustorio. ^{[ 5 ]} El haustorio absorbe nutrientes de la hoja, mientras que las hifas invaden el espacio intercelular, y la hoja eventualmente desarrollará una lesión. ^{[ 5 ]} Estas lesiones a menudo comienzan siendo amarillas y luego se vuelven marrones a medida que la hoja comienza a sufrir necrosis. ^{[ 5 ]} A partir de aquí, Peronospora puede tener reproducción asexual o sexual. ^{[ 5 ]} La reproducción asexual ocurre cuando el aire exterior es húmedo, lo que crea condiciones favorables. ^{[ 5 ]} Durante la reproducción asexual, las hifas en la planta huésped formarán esporangióforos, que producirán conidios. ^{[ 5 ]} Las conidias serán dispersadas por el viento y pueden infectar otras plantas. ^{[ 5 ]} El ciclo asexual solo tarda de cinco a siete días en completarse. ^{[ 5 ]} La reproducción sexual ocurre cuando las condiciones son desfavorables y necesita soportar condiciones ambientales duras. ^{[ 5 ]} Durante la reproducción sexual, las hifas experimentarán meiosis formando anteridios y oogonios, las únicas estructuras haploides en el ciclo de vida de Peronospora . ^{[ 5 ]} Los anteridios se fusionarán con los oogonios, iniciando la plasmogamia y luego la cariogamia, y resultará en la producción de muchas oosporas. ^{[ 5 ]} Las oosporas pueden luego ser dispersadas por el viento para infectar más plantas. ^{[ 5 ]}

Tanto Peronospora como Pseudoperonospora se caracterizan por su capacidad de producir esporangios melanizados, pero Pseudoperonospora produce zoosporas mientras que Peronospora no puede. ^{[ 3 ]}

El patógeno oomiceto modelo, Peronospora parasitica , solía estar incluido en este género, sin embargo, ha sido reclasificado en el género Hyaloperonospora . ^{[ 3 ]}

Algunas especies de Peronospora se han considerado para su uso como arma biológica o se han clasificado como armas biológicas potenciales. ^{[ 3 ]} Peronospora somniferi se consideró por su capacidad para devastar campos de amapola de opio, lo que podría haber afectado áreas que dependen de este cultivo. ^{[ 3 ]} Estados Unidos ha clasificado a Peronospora tabacina como una posible arma biológica, ya que si se utilizara contra la industria tabacalera estadounidense, provocaría grandes pérdidas económicas. ^{[ 3 ]}

Solo una especie del género Peronospora ha tenido su genoma secuenciado y ensamblado. En 2015, Derevnina et al. realizaron un ensamblaje de secuencia de novo del genoma de dos aislados de Peronospora tabacina utilizando secuenciación Illumina. ^{[ 10 ]} Estimaron que el tamaño del genoma era de 68 Mb con un genoma mitocondrial de 43 kb. ^{[ 10 ]} Los dos ensamblajes tuvieron una cobertura de 61,8x y 128,9x para los genomas nucleares y una cobertura de 6.824x y 43.225x para los genomas mitocondriales. ^{[ 10 ]} El genoma mitocondrial solo difería por siete polimorfismos de un solo nucleótido, tres indels pequeños y una variante de número de copias. ^{[ 10 ]} Utilizando un programa para predecir modelos genéticos, encontraron 18.000 genes potenciales codificadores de proteínas. ^{[ 10 ]}

Las siguientes especies se clasifican en el género Peronospora : ^{[ 11 ]}