Peridiscaceae

Peridiscaceae es una familia de plantas con flores del orden Saxifragales . ^{[ 2 ]} Esta familia comprende cuatro géneros : Medusandra , Soyauxia , Peridiscus y Whittonia , ^{[ 3 ]} con un total de 12 especies conocidas. ^{[ 4 ]} Tiene una distribución disyunta , con Peridiscus presente en Venezuela y el norte de Brasil , Whittonia en Guyana , ^{[ 5 ]} Medusandra en Camerún y Soyauxia en África occidental tropical . ^{[ 6 ]} Whittonia posiblemente esté extinta , ya que solo se conoce un espécimen recolectado debajo de las cataratas Kaieteur en Guyana. En 2006, los arqueólogos intentaron redescubrirla, pero no tuvieron éxito. ^{[ 3 ]}

El género más grande es Soyauxia , con aproximadamente siete especies. Medusandra tiene dos especies. Peridiscus y Whittonia contienen una especie cada uno. Las Peridiscaceae son árboles pequeños o arbustos erectos de bosques tropicales húmedos .

No fue hasta 2009 que los cuatro géneros se unieron en una sola familia. ^{[ 3 ]} Peridiscus y Whittonia son claramente parientes cercanos. Este par, y los otros dos géneros, se han considerado anómalos durante mucho tiempo, siendo clasificados de diversas maneras por diferentes autores.

La siguiente descripción se creó combinando las descripciones de Medusandra y Peridiscus de John Hutchinson ^{[ 7 ]} con las descripciones de Soyauxia , Peridiscus y Whittonia de Clemens Bayer. ^{[ 5 ]}

Las Peridiscaceae son árboles pequeños o arbustos erectos . Las hojas son estipuladas , alternas y simples , con márgenes enteros o ligeramente crenulados ( Medusandra ). El pecíolo es pulvinado en su ápice , a veces de forma poco visible. Las estípulas se encuentran en las axilas de las hojas, a veces envolviendo una yema axilar .

La inflorescencia es un grupo de racimos o espigas axilares , que a menudo se reducen a un par o a un solo racimo. Las flores son bisexuales y actinomorfas . Los sépalos son de 4 a 7 y libres , es decir, separados entre sí. Medusandra y Soyauxia tienen cinco pétalos . Peridiscus y Whittonia no tienen ninguno.

Medusandra carece de disco nectarífero y tiene cinco estambres , insertados frente a los pétalos y alternados con cinco estaminodios largos y peludos . En las demás especies, los estambres son numerosos y se disponen en anillo alrededor del disco nectarífero. Las anteras son tetratecales en Medusandra y Soyauxia ; bitecales en Peridiscus y Whittonia .

Las partes del perianto se insertan debajo del ovario . Por lo tanto, el ovario es súpero , pero en Peridiscus parece semiinferior debido a que está incrustado en el gran disco carnoso. El gineceo consta de tres o cuatro carpelos , unidos para formar un ovario unilocular . La placentación es apical, con dos óvulos en el ápice de cada carpelo. El ovario tiene una columna central en Medusandra y Soyauxia . Cada carpelo posee un estilete , los cuales están bien separados en el ápice del ovario.

El fruto tiene una sola semilla ; una cápsula en Medusandra y Soyauxia ; una drupa en Peridiscus y Whittonia .

George Bentham estableció el género Peridiscus en 1862, nombrando a su única especie Peridiscus lucidus . La ubicó en un grupo que denominó "Tribus Flacourtieae" y que más tarde se conocería como la familia Flacourtiaceae . ^{[ 8 ]} Bentham no escribió ninguna etimología para este nombre, pero generalmente se cree que el nombre se refiere al hecho de que los estambres están unidos a lo largo del borde exterior del disco nectarífero. ^{[ 9 ]}

Daniel Oliver estableció el género Soyauxia en 1880 para Soyauxia gabonensis , ubicándola en la familia Passifloraceae . ^{[ 10 ]} La nombró en honor al botánico y recolector de plantas alemán Hermann Soyaux , ^{[ 11 ]} diciendo: «El señor Soyaux, ahora establecido en Gabón, bien merece que su nombre se asocie con uno de sus interesantes descubrimientos en esa región». ^{[ 10 ]}

La familia Flacourtiaceae era, como dijo Hermann Sleumer , una ficción, ^{[ 12 ] [ 13 ]} y Peridiscus fue, desde el principio, uno de sus miembros más dudosos. ^{[ 5 ] [ 7 ]} Reconociendo su singularidad, João Kuhlmann la separó en su propia familia en 1947. ^{[ 14 ]}

En 1952, John Brenan nombró y describió Medusandra , creando una nueva familia, Medusandraceae , para incluirla. ^{[ 15 ]} En 1953, Brenan transfirió Soyauxia de Passifloraceae a Medusandraceae, ^{[ 16 ]} pero pocos estuvieron de acuerdo con su clasificación. En 1954, John Hutchinson y John McEwen Dalziel siguieron el tratamiento de Brenan en la segunda edición de su Flora del África tropical occidental . Sin embargo, Hutchinson pronto se retractó, explicando con cierto detalle por qué pensaba que Medusandra y Soyauxia no estaban relacionadas. ^{[ 7 ]}

En 1962, Noel Y. Sandwith nombró y describió Whittonia . ^{[ 17 ]} En un artículo adjunto, Charles Russell Metcalfe analizó su estrecha relación con Peridiscus . Durante las cuatro décadas siguientes, Peridiscaceae fue considerada una familia de posición taxonómica incierta, que contenía dos géneros.

En el año 2000, se produjo una secuencia de ADN para el gen rbcL de Whittonia y se utilizó en un estudio filogenético molecular de las eudicotiledóneas . ^{[ 18 ]} Este estudio colocó a Peridiscaceae en un clado con Elatinaceae y Malpighiaceae , un resultado muy sorprendente e inesperado. Sobre la base de esta filogenia , el Grupo de Filogenia de Angiospermas colocó a Peridiscaceae en Malpighiales cuando publicaron el sistema de clasificación de plantas APG II en 2003. ^{[ 19 ]} Pronto se descubrió que la secuencia rbcL para Whittonia era una quimera , formada por ADN de plantas no identificadas que habían contaminado la muestra . ^{[ 20 ]} No se ha realizado ningún intento posterior de extraer ADN de Whittonia .

En 2004, utilizando ADN de Peridiscus , se demostró que Elatinaceae y Malpighiaceae son, de hecho, familias hermanas y que Peridiscaceae pertenece a Saxifragales. ^{[ 20 ]} Mientras tanto, Medusandra y Soyauxia fueron incluidas en APG II en un apéndice titulado "TAXOS DE POSICIÓN INCIERTA". ^{[ 19 ]}

Finalmente se obtuvo ADN de Soyauxia y, en 2007, se demostró que Soyauxia está más estrechamente relacionada con Peridiscus y, presumiblemente, con Whittonia . ^{[ 21 ]} Dado que este resultado tiene una buena base morfológica , Soyauxia fue debidamente transferida a Peridiscaceae. Este estudio también encontró un fuerte apoyo estadístico para la inclusión de Peridiscaceae en Saxifragales, pero ningún apoyo fuerte para ninguna posición particular dentro de ese orden. ^{[ 21 ]}

En 2008, en un estudio que empleó una gran cantidad de datos de ADN de cloroplastos , así como algo de ADN mitocondrial y nuclear , se demostró que Peridiscaceae es hermana del resto de Saxifragales. ^{[ 22 ]}

Se sospechaba que Medusandra podría pertenecer a Malpighiales, pero una filogenia de ese orden, generada en 2009, la ubicó en Saxifragales. Los autores incluyeron a Medusandra y algunos otros miembros de Saxifragales en su grupo externo , encontrando un fuerte apoyo para un clado de [ Medusandra + ( Soyauxia + Peridiscus )]. ^{[ 3 ]} Cuando se publicó el sistema APG III en octubre de 2009, Peridiscaceae se amplió para incluir a Medusandra y Soyauxia . ^{[ 1 ]} John Brenan, 57 años antes, había sido premonitorio en su percepción de una relación entre Medusandra y Soyauxia .

La filogenia se representa mediante un árbol filogenético a continuación. Las relaciones mostradas corresponden a Wurdack y Davis (2009) ^{[ 3 ]} , excepto la posición de Whittonia , para la cual no se conocen secuencias de ADN. Peridiscus y Whittonia son, sin duda, taxones hermanos debido a sus numerosos caracteres morfológicos compartidos.