Hoja nasal

La hoja nasal , o simplemente hoja nasal , es la nariz carnosa y lanceolada de los murciélagos de las familias Phyllostomidae , Hipposideridae y Rhinolophidae . Las hojas nasales ayudan a modificar y dirigir el sonido durante la ecolocalización . ^{[ 1 ]} Su forma es compleja y específica de cada especie, mostrando adaptaciones a las técnicas de búsqueda de alimento y a la detección de presas . ^{[ 2 ]}

La forma de las hojas nasales es diversa y difiere entre las especies de murciélagos según las variaciones en los hábitos de forrajeo y las especializaciones sensoriales. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Estas especializaciones anatómicas pueden ayudar a los investigadores a comprender el comportamiento de un murciélago. ^{[ 1 ]} Tres linajes diferentes de murciélagos han desarrollado independientemente una hoja nasal, en un ejemplo de evolución convergente . ^{[ 1 ]}

Las hojas nasales se encuentran en tres familias: todos los miembros de la familia Phyllostomidae (también conocidos como murciélagos de nariz de hoja), así como ciertos miembros de Hipposideridae y Rhinolophidae . ^{[ 1 ]} La mayoría de los murciélagos ecolocalizadores actuales emiten sonidos por la nariz. Esta transición en la evolución de los murciélagos creó una presión selectiva para dirigir el haz de sonido y enfocar la emisión. Las hojas nasales son una adaptación para la ecolocalización nasal y cumplen múltiples funciones: filtrar las interferencias antes de que el sonido llegue al órgano receptor, proporcionar direccionalidad y mejorar la detección de presas.

La hoja nasal tiene varios orígenes evolutivos independientes. Las hojas nasales de Rhinolophidae e Hipposideridae tienden a tener patrones similares, evolucionados en el Viejo Mundo. Estos grupos muestran características similares que muestran rasgos ancestrales, como proyecciones anteriores que acompañan a la hoja nasal ^{[ 5 ]} . Mientras que Phyllostomidae desarrolló otro patrón de forma independiente en el Nuevo Mundo, con hojas nasales que se asemejan a la punta de una lanza, pero también la diversidad de las proyecciones alrededor de la hoja nasal es mayor en este grupo. ^{[ 6 ] [ 1 ]}

Debido a la fuerte presión selectiva que suponía su nicho ecológico durante el Eoceno temprano , al ser voladores nocturnos que se alimentaban de insectos nocturnos, estos mamíferos necesitaban la ecolocalización para facilitar la caza de sus presas en su hábitat ^{[ 7 ]} . Una de las principales características que permitió el desarrollo de la estructura fue la reutilización de los músculos faciales , específicamente el musculus maxillolabialis, que ancestralmente sostenía las vibrisas para el soporte y el movimiento de la hoja nasal ^{[ 8 ]} . Si bien desde el desarrollo embrionario temprano, esta estructura parece estar desarrollándose, ya que los grupos que la presentan tienen una mayor proliferación celular en la porción facial en comparación con otros mamíferos, específicamente en las regiones frontonasal y maxilar. Esto, posteriormente en el desarrollo, creará cartílago agrandado y el tejido que lo forma ^{[ 8 ] .}

Por otro lado, una compensación evolutiva fue la reestructuración de los tubinados nasales internos, ya que para que se produzca la ecolocalización, la complejidad de los cornetes, asociada con la capacidad olfativa, se ha simplificado en los ecolocalizadores nasales, lo que significa que los murciélagos con hojas nasales más especializados tienden a tener un olfato reducido en comparación con otros. ^{[ 1 ]}

La hoja nasal ayuda a modificar y dirigir el haz de sonido durante la ecolocalización . Los experimentos de modelado sugieren que estas modificaciones pueden influir en el ancho, la frecuencia y la dirección del haz de sonido. ^{[ 2 ]} Estas estructuras trabajan juntas para mejorar las llamadas de ecolocalización direccionales del animal y reflejar las señales desde la nariz hasta las orejas. ^{[ 3 ]} La estructura general de una hoja nasal es un plato cóncavo con una serie de protuberancias que amplifican y dirigen los pulsos de las fosas nasales.

En los murciélagos filostómidos y de herradura, la nariz se divide en tres partes principales. Por encima de las fosas nasales, la nariz alcanza una punta conocida como lanza o lanceta. La lanceta es responsable de dirigir los pulsos a lo largo de un eje vertical. ^{[ 4 ]} Se sabe que los murciélagos de herradura mueven rápidamente su lanceta para redirigir los haces de sonido. ^{[ 9 ]} La sección que sobresale más distalmente de la cara se llama silla turca. El surco debajo de las fosas nasales es la hoja anterior, o "herradura". ^{[ 1 ]} Los murciélagos hipostóridos carecen de la lanceta en la punta de la nariz. Aunque estas familias contienen estructuras funcionalmente similares, su disposición en la cara difiere ampliamente. La variación en la ubicación de estas estructuras, o la morfología general de la cara, influye en las capacidades de ecolocalización de un murciélago.

Estas estructuras varían en forma y tamaño entre las diferentes especies de murciélagos y a menudo se utilizan como puntos de referencia anatómicos para resolver las relaciones filogenéticas entre especies. ^{[ 1 ]}

Los murciélagos de las familias Hipposteridae y Rhinolophida emiten dos pulsos distintos a diferentes frecuencias durante la ecolocalización. Se ha demostrado que diferentes partes de la hoja nasal de los murciélagos de herradura amplifican distintas frecuencias. ^{[ 10 ]} Los murciélagos Hipposteridae modifican la forma de sus hojas nasales y pabellones auriculares durante la ecolocalización. ^{[ 11 ]}

La variación morfológica en las hojas nasales se ha asociado con la estrategia de ecolocalización, el hábitat y el comportamiento de forrajeo entre los ecolocalizadores nasales. Por ejemplo, la variación en el tamaño, la forma y la complejidad de las hojas nasales puede influir en las llamadas de ecolocalización, afectando así la detección y localización de presas en diferentes contextos ecológicos. ^{[ 1 ]}

Entre los Phyllostomidae, la variación morfológica de las hojas nasales también se ha asociado con el comportamiento de forrajeo y la dieta. Por ejemplo, los Phyllostomidae que utilizan la ecolocalización y que forrajean en entornos desordenados o emplean la escucha pasiva para localizar presas suelen presentar morfologías más complejas en las hojas nasales, lo que posiblemente mejora la direccionalidad de la señal de ecolocalización o la sensibilidad a los ecos reflejados. ^{[ 12 ]}

Estudios comparativos entre familias de murciélagos indican que la direccionalidad, la sensibilidad y las limitaciones ecológicas de la señal de ecolocalización suelen estar asociadas con la especialización en la forma de la hoja nasal, lo que sugiere que los murciélagos ecolocalizadores suelen presentar nichos ecológicos y estrategias de caza más amplios. ^{[ 1 ]} Por lo tanto, la variación morfológica de la hoja nasal se considera un vínculo fundamental entre la biología sensorial y la especialización ecológica en los murciélagos ecolocalizadores.