Nómada

Con más de 850 especies, el género Nomada es uno de los géneros más grandes de la familia Apidae y el género más grande de abejas cuco . Las abejas cuco reciben este nombre porque entran en los nidos de un huésped y depositan allí sus huevos, robando los recursos que el huésped ya ha recolectado. ^{[ 1 ]} El nombre " Nomada " deriva de la palabra griega nomas ( νομάς ), que significa "errante" o "vagabundo". ^{[ 2 ]}

Las abejas del género Nomada son cleptoparásitas de muchos tipos diferentes de abejas, principalmente del género Andrena , pero también de Agapostemon , Melitta , Eucera y Exomalopsis . ^{[ 3 ]} Como parásitas, carecen de escopa portadora de polen y son mayormente glabras, ya que no recolectan polen para alimentar a su descendencia. ^{[ 4 ]} Al igual que las abejas no parásitas, se sabe que los adultos visitan flores y se alimentan de néctar. ^{[ 5 ]} Dada la falta de escopa y su comportamiento general, se las considera polinizadoras deficientes. ^{[ 6 ]}

Suelen tener una apariencia extraordinariamente parecida a la de una avispa, con predominio de los colores rojo, negro y amarillo, y alas o puntas de las alas ahumadas (infundidas). Su apariencia varía mucho entre especies, pudiendo carecer de rayas o presentar marcas tegumentarias amarillas o blancas en el abdomen. Las hembras de Nomada tienen parches especializados de pelo en la punta del abdomen . Los machos poseen una placa pigidial evidente, a menudo con muescas. ^{[ 3 ]} En general, las hembras se identifican fácilmente por la ausencia de escopa, la reducción del vello corporal, el exoesqueleto grueso y las mandíbulas. ^{[ 7 ]}

La distinción de este género respecto a otros Nomadinae puede resultar difícil; los detalles de la venación de las alas y la naturaleza del parche de setas plateadas en la punta del metasoma de la hembra son las mejores características para diferenciarlo.

Las especies de Nomada exhiben un comportamiento inusual en el que se observa que las abejas adultas duermen usando solo sus mandíbulas para sujetarse a las plantas. ^{[ 7 ]}

Nomada se encuentra en todo el mundo. ^{[ 8 ]} Todas las especies conocidas parasitan abejas que anidan en el suelo, y sus hábitats y estacionalidad se correlacionan con sus huéspedes. ^{[ 9 ]} Las abejas que anidan en el suelo anidan en el suelo, ya sea en hábitats abiertos o en aquellos cubiertos de vegetación, con una buena fuente floral cercana. ^{[ 10 ]}

Las abejas del género Nomada parasitan con mayor frecuencia a las abejas del género Andrena , pero también se ha observado que parasitan a otras abejas que anidan en el suelo de las familias Andrenidae , Melittidae , Halictidae y Apidae . ^{[ 11 ]} Como ocurre con otros nómadas, este comportamiento viola la " regla de Emery ", que establece que los parásitos sociales tienden a estar estrechamente relacionados o ser especies hermanas de su huésped. ^{[ 12 ]}

Las abejas Nomada se guían por señales visuales para localizar las entradas de los nidos de sus huéspedes. ^{[ 5 ]} A principios de la primavera, se las puede observar volando cerca del suelo, buscando nidos para parasitar. ^{[ 4 ]} Una vez que encuentran un nido, los estudios muestran que las hembras de Nomada evalúan los nidos de sus huéspedes basándose en tres principios rectores: 1) vulnerabilidad y calidad de la celda del huésped, 2) amenaza de la presencia de un huésped materno, 3) competencia con otras abejas Nomada . Estos tres factores son evaluados por el sentido del olfato de las abejas para determinar si el nido está provisto de polen, si hay una abeja huésped cerca o dentro del nido, si el nido ha sido parasitado anteriormente y si hay otras abejas parásitas cerca. ^{[ 5 ]}

El papel de los abejorros Nomada machos y hembras en el proceso de parasitismo difiere. Antes del apareamiento, los machos Nomada vuelan localmente, secretando un aroma que imita al de la hembra huésped. Los machos Nomada secretan este aroma cerca de los nidos de las hembras para ayudarlas a encontrar un nido donde depositar sus huevos. Además, cuando los abejorros machos y hembras se aparean, hay evidencia de que parte del aroma secretado por el macho se transfiere a las hembras, lo que les proporciona una ventaja para encontrar y entrar en un nido huésped. ^{[ 13 ]}

Nomada parasita las células de su huésped depositando huevos en los nidos del huésped mientras la abeja hembra del huésped busca polen o néctar. La hembra de Nomada oviposita en las celdas del huésped antes de la oviposición y el cierre de la celda del nido. ^{[ 5 ]} La abeja cuco hembra depositará sus huevos en el nido del huésped y se irá. Se sabe que algunas especies entierran el huevo en ángulo recto en la pared de la celda, mientras que otras solo lo insertan parcialmente. ^{[ 1 ]} Además, Nomada a veces puede dejar varios huevos en una celda del huésped, una característica frecuente de las abejas cleptoparásitas. Usando sus mandíbulas, las larvas parásitas matan a la descendencia del huésped y a cualquier larva de la misma especie hasta que solo queda una viva. Esta larva luego consume las provisiones del huésped. ^{[ 5 ]} Este tipo de parasitismo también se conoce como parasitismo de cría , donde la descendencia del parásito se desarrolla con los nutrientes recolectados por el huésped para su propia descendencia. ^{[ 11 ]}

Las observaciones del apareamiento de Nomada son relativamente raras; sin embargo, existen informes sobre el comportamiento de apareamiento que se describe a continuación.

En cinco especies de Nomada , el componente principal de las secreciones odoríferas del macho era idéntico a las secreciones de la glándula de Dufour de la hembra de la especie huésped. Las hembras de Nomada interactúan con la secreción del macho durante el proceso de apareamiento. Existe evidencia de que estas secreciones ayudan a las abejas Nomada hembras a reconocer los nidos del huésped. Además, los informes de interacciones no letales y no amenazantes entre Nomada y el huésped Andrena sugieren que este olor químico podría proporcionar camuflaje para protegerla de las hembras del huésped, ya que físicamente, estos géneros no se parecen entre sí. ^{[ 9 ]}

Existe evidencia de "agarre antenal" durante la cópula, en la que el macho de Nomada acaricia la antena de la hembra. Este proceso transfiere feromonas del macho a la hembra y puede hacer que la hembra resulte poco atractiva para otros machos, además de proporcionar señales químicas sobre la ubicación de un nido huésped. La transferencia de feromonas también puede enmascarar el olor de la hembra de Nomada , permitiéndole entrar al nido huésped sin ser detectada. Las feromonas se transfieren cuando los machos sujetan a las abejas hembras con sus patas, mientras usan sus antenas para agarrar las antenas de las hembras. ^{[ 14 ]}

Otros informes sobre el apareamiento de Nomada incluyen machos " enjambrando " plantas de sauce y grosella. ^{[ 14 ]}

Las abejas Nomada son holometábolas y siguen el proceso general de: (1) huevo (2) larva (3) pupa (4) adulto. En una celda de huevos, la hembra Nomada deposita 1 o 2 huevos. Estos huevos eclosionan y las larvas usan sus mandíbulas para matar otros huevos y larvas. Estas larvas se alimentan de las provisiones almacenadas . La descendencia pupa en la celda del huésped y finalmente emerge como adultos la siguiente temporada junto con los huéspedes. ^{[ 7 ]}

Las especies del género Nomada presentan una gran variabilidad en su comportamiento y especialización de hábitat. Se encuentran en todo el mundo y sus periodos de actividad varían según sus huéspedes. ^{[ 15 ]}

Existe evidencia de que la mayoría de las especies de Nomada son específicas de sus huéspedes, y que los machos imitan los olores específicos de las especies que parasitan. Sin embargo, no se ha investigado mucho para comprender la especialización de Nomada , y se sabe que algunas especies son más generalistas que otras. ^{[ 16 ]}

Consulte la lista de especies de Nomada para obtener una lista completa.

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