formato Newick

Árbol : el formato Newick de entrada completo para un solo árbol Subárbol : un nodo interno (y sus descendientes) o un nodo hoja Hoja : un nodo sin descendientes Interno : un nodo y uno o más de sus descendientes Conjunto de ramas : un conjunto de una o más ramas Rama : una arista del árbol y su subárbol descendiente. Nombre : el nombre de un nodo Longitud : la longitud de una arista del árbol.

Nota: "|" separa las alternativas.

Árbol → Subárbol ";" Subárbol → Hoja | Hoja interna → Nombre Interno → "(" Conjunto de ramas ")" Nombre Conjunto de ramas → Rama | Rama "," Conjunto de ramas Rama → Longitud del subárbol Nombre → vacío | cadena Longitud → vacío | ":" número

Los espacios en blanco (espacios, tabulaciones, retornos de carro y saltos de línea) dentro de un número están prohibidos. Los espacios en blanco dentro de una cadena a menudo están prohibidos. Los espacios en blanco en otros lugares se ignoran. A veces, la cadena Nombre debe tener una longitud fija específica; de lo contrario, los caracteres de puntuación de la gramática (punto y coma, paréntesis, coma y dos puntos) están prohibidos. La producción Árbol → Subárbol ";" es en cambio la producción Árbol → Rama ";" en aquellos casos en los que se permite que todo el árbol descienda de ninguna parte; esto también captura la producción reemplazada porque Longitud puede estar vacía .

Nótese que cuando un árbol con más de una hoja se enraíza desde una de sus hojas, una representación que rara vez se ve en la práctica, la hoja raíz se caracteriza como un nodo interno por la gramática anterior. Generalmente, un nodo raíz etiquetado como interno debe interpretarse como realmente interno si y solo si tiene al menos dos ramas en su conjunto de ramas . Se puede crear una gramática que formalice esta distinción reemplazando la regla de producción de árbol anterior con

Árbol → Hoja raíz ";" | Raíz interna ";" Hoja raíz → Nombre | "(" Rama ")" Nombre Raíz interna → "(" Rama "," Conjunto de ramas ")" Nombre

La primera producción de RootLeaf es para un árbol con exactamente una hoja. La segunda producción de RootLeaf es para enraizar un árbol a partir de una de sus dos o más hojas.

• Una cadena sin comillas no puede contener espacios en blanco, paréntesis, corchetes, comillas simples, dos puntos, punto y coma ni comas. Los caracteres de guion bajo en las cadenas sin comillas se convierten en espacios en blanco. ^{[ 3 ]}
• Una cadena también puede ir entre comillas simples. Las comillas simples en la cadena original se representan como dos caracteres de comilla simple consecutivos. ^{[ 3 ]}
• Los espacios en blanco pueden aparecer en cualquier lugar excepto dentro de una cadena sin comillas o una longitud.
• Los saltos de línea pueden aparecer en cualquier lugar excepto dentro de una cadena o una longitud .
• Los comentarios se encierran entre corchetes. Pueden aparecer en cualquier lugar donde se permitan saltos de línea. ^{[ 3 ]} Los comentarios que comienzan con &son generalmente generados por computadora para datos adicionales. Algunos dialectos permiten comentarios anidados.

Las etiquetas de los nodos deben escaparse antes de escribirlas como Newick. Los siguientes ejemplos muestran cómo se transforma una etiqueta de nodo (a la izquierda) antes de escribirla (a la derecha).

• abc→abc
• a b→ a_bo'a b'
• a_b→'a_b'
• a (b→'a (b'
• a()[],; :->'a()[],; :'
• a'b→'a''b'
• a''b→'a''''b'

La transformación inversa debe realizarse al leer un árbol Newick. El software que no implementa estas transformaciones no implementa correctamente el formato Newick.

El formato New Hampshire X (NHX) es una extensión de Newick que añade datos clave-valor (duplicación genética, etc.) a los nodos Newick. Esto se logra colocando los datos adicionales entre corchetes en las etiquetas de los nodos. Los corchetes se utilizan porque representan comentarios en el formato de archivo Nexus , por lo que cualquier analizador que no entienda esta información adicional los ignorará. ^{[ 4 ]}[&&NHX:key=value:...]

Algunos programas informáticos filogenéticos distinguen entre anotaciones de nodos y ramas. Mientras que el formato Newick estándar es:

<node_label>:<branch_length> 

Las anotaciones de nodos y ramas se pueden distinguir colocando los atributos de los nodos antes de los dos puntos y los atributos de las ramas después de los dos puntos:

nodo4[&edad_nodo=10,color_nodo=azul]:[&probabilidad_posterior_rama=0.7]1.0 

o

nodo4[&edad_nodo=10,color_nodo=azul]:1.0[&probabilidad_posterior_rama=0.7] 

Los atributos representan pares clave=valor separados por comas.

Algunos paquetes de software no distinguen entre comentarios de nodos y ramas. BEAST sí los distingue, aunque solo para árboles Newick contenidos en un archivo NEXUS ^{[ 5 ]} . IQ-TREE también distingue entre comentarios de nodos y ramas.

Si se utilizan comas para separar pares clave=valor, se requiere un mecanismo especial para permitir valores que contengan comas. BEAST permite que los valores contengan varios elementos separados por comas si están rodeados por llaves:

consejo1:[&color={0, 8.0, 1, 12.0, 0}] 20.0 

IQ-TREE utiliza comillas dobles para proteger los valores:

:0.0022086528[&gCF="33.33",gCF/gDF1/gDF2/gDFP="33.33/0/33.33/33.33"] 

Si bien la notación Newick estándar se limita a árboles filogenéticos, la notación Newick extendida (Perl Bio::PhyloNetwork) puede utilizarse para codificar redes filogenéticas explícitas. ^{[ 6 ]} En una red filogenética , que es una generalización de un árbol filogenético , un nodo representa un evento de divergencia ( cladogénesis ) o un evento de reticulación, como hibridación , introgresión , transferencia horizontal (lateral) de genes o recombinación . Los nodos que representan un evento de reticulación se duplican, se anotan introduciendo el símbolo # en el formato Newick y se numeran consecutivamente (utilizando valores enteros que comienzan con 1).

Por ejemplo, si la hoja Y es el producto de la hibridación (x) entre los linajes que conducen a C y D en el árbol anterior,

Esta situación se puede expresar definiendo dos árboles en la notación Newick estándar.

(A,B,((C,Y)c,D)e)f; y (A,B,(C,(Y,D)d)e)f; Newick estándar , todos los nodos tienen nombre (nodos internos en minúsculas, hojas en mayúsculas)

o en notación Newick extendida

(A,B,((C,(Y)x#H1)c,(x#H1,D)d)e)f; Newick extendido, todos los nodos tienen nombre; 1 es el entero que identifica el nodo híbrido x

Aquí x#H1vemos un nodo híbrido. El programa lo unirá para formar un único nodo al dibujarlo. Esta es la imagen que dibuja Dendroscope para este ejemplo:

Las reglas de producción anteriores se modifican de la siguiente manera para etiquetar nodos híbridos (en general, nodos que representan eventos de reticulación): ^{[ 7 ]}

Hoja → Nombre Híbrido Híbrido → vacío | "#" Tipo entero -- La parte #i es un identificador obligatorio para un nodo híbrido Tipo → vacío | cadena -- tipo de reticulación, p. ej., H = hibridación, LGT = transferencia lateral de genes, R = recombinación.

En la visualización de eventos LGT, para un nodo reticulado dado, una arista entrante se suele representar como una arista "aceptora" y todas las demás aristas entrantes como aristas "de transferencia". Algunos programas (por ejemplo, Dendroscope y SplitsTree ) permiten etiquetar exactamente una copia del nodo reticulado ##para indicar que corresponde a la arista aceptora.

El formato Newick extendido es compatible con versiones anteriores: un nodo híbrido simplemente se interpretaría como unos cuantos nodos con nombres extraños para los analizadores sintácticos antiguos.

El formato Rich Newick, también conocido como formato Rice Newick, es una extensión adicional del formato Extended Newick. ^{[ 8 ]} Añade soporte para:

• Filogenias sin raíz. Esto se hace simplemente escribiendo un árbol sin raíz como de costumbre (es decir, eligiendo una raíz arbitraria en un punto de ramificación binario) y anteponiendo [&U]a la cadena. [&R], por otro lado, se puede usar para forzar un árbol con raíz.
• Valores y probabilidades de Bootstrap. Esto se logra agregando :[bootstrap]:[prob]campos adicionales después de la longitud; los campos pueden dejarse vacíos siempre que se incluyan los dos puntos. Esto podría ser incompatible con versiones anteriores.

Algunos otros programas, como NWX, utilizan comentarios que comienzan con &para codificar información adicional de manera ad hoc: ^{[ 9 ]}

• MrBayes y BEAST agregan información adicional como probabilidad, duración en años, desviación estándar para los valores a los nodos. También utilizan [%U].