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Articulo de referencia

Musgo

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Los musgos son plantas pequeñas, no vasculares y sin flores de la división taxonómica Bryophyta ( / b r aɪ ˈ ɒ f ə t ə / , [ 4 ] / ˌ b r aɪ . ə ˈ f aɪ t ə / ) sensu stricto . Bryophyta ( sensu lato , Schimp . 1879 [ 5 ] ) también puede referirse al grupo padre, briofitas , que comprende hepáticas , musgos y antocerotas . [ 6 ] Los musgos suelen formar densos grupos o tapetes verdes, a menudo en lugares húmedos o sombríos. Las plantas individuales suelen estar compuestas de hojas simples que generalmente tienen solo una célula de espesor, unidas a un tallo que puede ser ramificado o no ramificado y que tiene un papel limitado en la conducción de agua y nutrientes. Aunque algunas especies poseen tejidos conductores, estos generalmente están poco desarrollados y son estructuralmente diferentes de los tejidos similares que se encuentran en las plantas vasculares . [ 7 ] Los musgos no tienen semillas y, tras la fertilización, desarrollan esporofitos con tallos no ramificados rematados por cápsulas individuales que contienen esporas . Suelen tener una altura de 0,2 a 10 cm (0,1 a 3,9 pulgadas) , aunque algunas especies son mucho más grandes. Dawsonia superba , el musgo más alto del mundo, puede alcanzar los 60 cm (24 pulgadas) de altura. Existen aproximadamente 12 000 especies. [ 3 ]    

Los musgos se confunden comúnmente con las hepáticas, los antocerotes y los líquenes . [ 8 ] Aunque a menudo se describen como plantas no vasculares , muchos musgos tienen sistemas vasculares avanzados. [ 9 ] [ 10 ] Al igual que las hepáticas y los antocerotes, la generación gametofítica haploide de los musgos es la fase dominante del ciclo de vida . Esto contrasta con el patrón en todas las plantas vasculares ( plantas con semillas y pteridofitas ), donde la generación esporofítica diploide es dominante. Los líquenes pueden parecerse superficialmente a los musgos, y a veces tienen nombres comunes que incluyen la palabra musgo (por ejemplo, " musgo de reno " y " musgo de Islandia "), pero son colonias simbióticas y no están relacionados con los musgos. [ 8 ] : 3

La principal importancia comercial de los musgos radica en su papel como componente principal de la turba (principalmente del género Sphagnum ), aunque también se utilizan con fines decorativos, como en jardines y en floristerías . Los usos tradicionales de los musgos incluyen su capacidad aislante y su capacidad para absorber líquidos hasta 20 veces su peso. Los musgos son especies clave y contribuyen a la restauración del hábitat y la reforestación . [ 11 ] Los musgos absorben 6.400 millones de toneladas de carbono anualmente y proporcionan diversos beneficios ambientales, como el control de patógenos peligrosos para los humanos, la prevención de la erosión del suelo , la mejora del microclima , [ 12 ] [ 13 ] la filtración de la contaminación atmosférica, [ 14 ] y el enfriamiento de las ciudades. [ 15 ]

Características físicas

Descripción

Cloroplastos (discos verdes) y gránulos de almidón acumulados en células de Rosulabryum capillare

Botánicamente, los musgos son plantas no vasculares de la división de plantas terrestres Bryophyta. Suelen ser plantas herbáceas (no leñosas) pequeñas (de unos pocos centímetros de altura) que absorben agua y nutrientes principalmente a través de sus hojas y capturan dióxido de carbono y luz solar para crear alimento mediante fotosíntesis . [ 16 ] [ 17 ] Con la excepción del antiguo grupo Takakiopsida , no se conocen musgos que formen micorrizas , [ 18 ] pero los hongos briófilos están muy extendidos entre los musgos y otras briofitas, donde viven como saprófitos, parásitos, patógenos y mutualistas, algunos de ellos endófitos . [ 19 ] Los musgos se diferencian de las plantas vasculares por carecer de traqueidas o vasos de xilema portadores de agua . Como en las hepáticas y antocerotas , la generación gametofítica haploide es la fase dominante del ciclo de vida . Esto contrasta con el patrón observado en las plantas vasculares ( plantas con semillas y pteridofitas ), donde predomina la generación esporofítica diploide . Los musgos se reproducen mediante esporas , no semillas , y carecen de flores. [ 20 ]

Hoja de musgo vista al microscopio, mostrando gemas y una punta de pelo (40×)

Los gametofitos de los musgos tienen tallos que pueden ser simples o ramificados y erectos (acrocarpos) o postrados (pleurocarpos). Las clases tempranamente divergentes Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida y Andreaeobryopsida carecen de estomas o tienen pseudoestomas que no forman poros. En las clases restantes, los estomas se han perdido más de 60 veces. [ 21 ] Sus hojas son simples, generalmente solo una capa de células sin espacios de aire internos, a menudo con nervios centrales más gruesos. El nervio puede extenderse más allá del borde de la punta de la hoja, denominado excurrente. La punta de la lámina foliar puede extenderse como una punta de pelo, formada por células incoloras. Estas aparecen blancas sobre el verde oscuro de las hojas. El borde de la hoja puede ser liso o tener dientes. Puede haber un tipo de célula distinto que defina el borde de la hoja, que difiere en forma y/o color de las demás células foliares. [ 22 ]

Los musgos tienen rizoides filiformes que los anclan a su sustrato, comparables a pelos radiculares en lugar de las estructuras radiculares más sustanciales de las espermatofitas . [ 23 ] Se sabe que los musgos absorben agua a través de sus rizoides, y algunas especies también pueden absorber nutrientes de esta manera. [ 24 ] Se pueden distinguir de las hepáticas ( Marchantiophyta o Hepaticae) por sus rizoides multicelulares. Las cápsulas portadoras de esporas o esporangios de los musgos se presentan individualmente en tallos largos y no ramificados, lo que los distingue de las poliesporangiófitas , que incluyen todas las plantas vasculares. Los esporofitos productores de esporas (es decir, la generación multicelular diploide ) generalmente son capaces de fotosíntesis, pero son de corta vida y dependen del gametofito para el suministro de agua y la mayoría o la totalidad de sus nutrientes. [ 25 ] Además, en la mayoría de los musgos, la cápsula portadora de esporas se agranda y madura después de que su tallo se alarga, mientras que en las hepáticas la cápsula se agranda y madura antes de que su tallo se alarga. [ 17 ] Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas, pero la presencia de un tallo claramente diferenciado con hojas simples, no vasculares y que no están dispuestas en tres filas, apunta a que la planta es un musgo.

Ciclo vital

Las plantas vasculares tienen dos conjuntos de cromosomas en sus células vegetativas y se denominan diploides ; es decir, cada cromosoma tiene un compañero que contiene la misma información genética, o una similar. Por el contrario, los musgos y otras briofitas tienen un solo conjunto de cromosomas y, por lo tanto, son haploides (es decir, cada cromosoma existe en una copia única dentro de la célula). Existe un período en el ciclo de vida del musgo en el que sí tienen un doble conjunto de cromosomas emparejados, pero esto ocurre únicamente durante la etapa de esporofito . [ 3 ]

Ciclo de vida de un musgo típico ( Polytrichum commune )

El ciclo de vida del musgo comienza con una espora haploide que germina para producir un protonema ( pl. protonemas), que puede ser una masa de filamentos filiformes o un taloide (plano y con forma de talo). Los protonemas de musgo suelen tener el aspecto de un fino fieltro verde y pueden crecer en suelo húmedo, corteza de árbol, rocas, hormigón o casi cualquier otra superficie razonablemente estable. Esta es una etapa transitoria en la vida del musgo, pero del protonema crece el gametóforo ("portador de gametos"), que se diferencia estructuralmente en tallos y hojas. Una sola masa de protonemas puede desarrollar varios brotes gametofóricos, dando lugar a un grupo de musgo.

De las puntas de los tallos o ramas gametóforas se desarrollan los órganos sexuales de los musgos. Los órganos femeninos se conocen como arquegonios ( singular: arquegonio ) y están protegidos por un grupo de hojas modificadas llamadas periquetos (plural: periquetos). Los arquegonios son pequeños cúmulos de células con forma de matraz y un cuello abierto (venter) por donde nadan los espermatozoides masculinos. Los órganos masculinos se conocen como anteridios ( singular: anteridio ) y están encerrados por hojas modificadas llamadas perigonios ( plural: perigonios). En algunos musgos, las hojas circundantes forman una especie de copa de salpicadura, que permite que los espermatozoides contenidos en ella sean salpicados a los tallos vecinos por las gotas de agua que caen. [ 26 ]

El crecimiento de la punta del gametóforo se ve interrumpido por la quitina fúngica . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Galotto et al. , 2020 aplicaron quitooctaosa y encontraron que las puntas detectaron y respondieron a este derivado de quitina cambiando la expresión génica . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Concluyeron que esta respuesta de defensa probablemente se conservó desde el ancestro común más reciente de briofitas y traqueofitas . [ 27 ] Orr et al. , 2020 encontraron que los microtúbulos de las células de la punta en crecimiento eran estructuralmente similares a la actina F y cumplían una función similar. [ 28 ]

Los musgos pueden ser dioicos (comparar con los musgos dioicos en plantas con semillas) o monoicos (comparar con los monoicos ). En los musgos dioicos, los órganos sexuales masculinos y femeninos se encuentran en plantas gametofitas diferentes. En los musgos monoicos (también llamados autoicos), ambos se encuentran en la misma planta. En presencia de agua, los espermatozoides de los anteridios nadan hacia los arquegonios y se produce la fecundación , dando lugar a la producción de un esporofito diploide. Los espermatozoides de los musgos son biflagelados, es decir, tienen dos flagelos que ayudan a la propulsión. Dado que los espermatozoides deben nadar hacia el arquegonio, la fecundación no puede ocurrir sin agua. Algunas especies (por ejemplo, Mnium hornum o varias especies de Polytrichum ) mantienen sus anteridios en las llamadas "copas de salpicadura", estructuras en forma de cuenco en los ápices de los brotes que impulsan los espermatozoides varios decímetros cuando las gotas de agua los golpean, aumentando así la distancia de fecundación. [ 26 ]

Tras la fecundación, el esporofito inmaduro emerge del vientre del arquegonio. Su maduración tarda varios meses . El cuerpo del esporofito consta de un tallo largo, llamado seta, y una cápsula cubierta por un opérculo . La cápsula y el opérculo están a su vez envueltos por una caliptra haploide, que son los restos del vientre del arquegonio. La caliptra suele desprenderse cuando la cápsula madura. Dentro de la cápsula, las células productoras de esporas experimentan meiosis para formar esporas haploides, tras lo cual el ciclo puede comenzar de nuevo. La boca de la cápsula suele estar rodeada por un conjunto dentado llamado peristoma. Este puede estar ausente en algunos musgos.

La mayoría de los musgos dependen del viento para dispersar las esporas. En el género Sphagnum , las esporas se proyectan unos 10–20 cm (4–8 pulgadas) del suelo mediante aire comprimido contenido en las cápsulas; las esporas se aceleran hasta aproximadamente 36 000 veces la aceleración gravitatoria de la Tierra , g . [ 30 ] [ 31 ]  

Un parche de musgo que muestra tanto gametofitos (las formas bajas, parecidas a hojas) como esporofitos (las formas altas, parecidas a tallos).

Recientemente se ha descubierto que los microartrópodos, como los colémbolos y los ácaros , pueden afectar la fertilización del musgo [ 32 ] y que este proceso está mediado por los aromas que emite el musgo. El musgo de fuego macho y hembra , por ejemplo, emite aromas orgánicos volátiles diferentes y complejos. [ 33 ] Las plantas hembra emiten más compuestos que las plantas macho. Se descubrió que los colémbolos eligen preferentemente las plantas hembra, y un estudio encontró que los colémbolos mejoran la fertilización del musgo, lo que sugiere una relación mediada por el aroma análoga a la relación planta-polinizador que se encuentra en muchas plantas con semillas. [ 33 ] La especie de musgo hediondo Splachnum sphaericum desarrolla aún más la polinización por insectos al atraer moscas a sus esporangios con un fuerte olor a carroña y proporcionar una fuerte señal visual en forma de collares hinchados de color rojo debajo de cada cápsula de esporas. Las moscas atraídas por el musgo transportan sus esporas a los excrementos frescos de herbívoros, que constituyen el hábitat preferido de las especies de este género. [ 34 ]

En muchos musgos, como Ulota phyllantha , se producen en las hojas o ramas estructuras vegetativas verdes llamadas gemas , que pueden desprenderse y formar nuevas plantas sin necesidad de pasar por el ciclo de fertilización. Este es un método de reproducción asexual , y las unidades genéticamente idénticas pueden dar lugar a la formación de poblaciones clonales .

machos enanos

Los machos enanos de musgo (también conocidos como nannandria o filodioica ) se originan a partir de esporas masculinas dispersadas por el viento que se asientan y germinan en el brote femenino donde su crecimiento se restringe a unos pocos milímetros. En algunas especies, el enanismo está determinado genéticamente, de modo que todas las esporas masculinas se vuelven enanas. [ 35 ] Más a menudo, está determinado ambientalmente, de modo que las esporas masculinas que caen sobre una hembra se vuelven enanas, mientras que las que caen en otro lugar se desarrollan en machos grandes, del tamaño de una hembra. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] En este último caso, los machos enanos que se trasplantan de las hembras a otro sustrato se desarrollan en brotes grandes, lo que sugiere que las hembras emiten una sustancia que inhibe el crecimiento de los machos germinantes y posiblemente también acelera el inicio de su maduración sexual. [ 37 ] [ 38 ] Se desconoce la naturaleza de dicha sustancia, pero la fitohormona auxina podría estar involucrada [ 35 ]

Se espera que el crecimiento de los machos como enanos sobre las hembras aumente la eficiencia de la fertilización al minimizar la distancia entre los órganos reproductores masculinos y femeninos. En consecuencia, se ha observado que la frecuencia de fertilización está positivamente asociada con la presencia de machos enanos en varias especies filodioicas . [ 39 ] [ 40 ]

Los machos enanos aparecen en varios linajes no relacionados [ 40 ] [ 41 ] y pueden ser más comunes de lo que se pensaba anteriormente. [ 40 ] Por ejemplo, se estima que entre una cuarta parte y la mitad de todos los pleurocarpos dioicos tienen machos enanos. [ 40 ]

reparación del ADN

El musgo Physcomitrium patens se ha utilizado como organismo modelo para estudiar cómo las plantas reparan el daño a su ADN, especialmente el mecanismo de reparación conocido como recombinación homóloga . Si la planta no puede reparar el daño al ADN, por ejemplo, roturas de doble cadena , en sus células somáticas , las células pueden perder sus funciones normales o morir. Si esto ocurre durante la meiosis (parte de la reproducción sexual), podrían volverse infértiles. El genoma de P. patens ha sido secuenciado, lo que ha permitido identificar varios genes involucrados en la reparación del ADN. [ 42 ] Se han utilizado mutantes de P. patens que son defectuosos en pasos clave de la recombinación homóloga para determinar cómo funciona el mecanismo de reparación en las plantas. Por ejemplo, un estudio de mutantes de P. patens defectuosos en Rp RAD51, un gen que codifica una proteína en el núcleo de la reacción de reparación recombinacional, indicó que la recombinación homóloga es esencial para reparar las roturas de doble cadena del ADN en esta planta. [ 43 ] De manera similar, estudios de mutantes defectuosos en Ppmre11 o Pprad50 (que codifican proteínas clave del complejo MRN , el principal sensor de roturas de doble cadena de ADN) mostraron que estos genes son necesarios para la reparación del daño del ADN, así como para el crecimiento y desarrollo normales. [ 44 ]

Clasificación

Desde 2018, los musgos se han agrupado con las hepáticas y antocerotas en la división Bryophyta ( briofitas , o Bryophyta sensu lato ). [ 6 ] [ 45 ] La división de briofitas contiene tres grupos, a veces considerados divisiones en sí mismas: Bryophyta (musgos), Marchantiophyta (hepáticas) y Anthocerotophyta (antocerotas); se ha propuesto que estas últimas divisiones se reduzcan a las clases Bryopsida, Marchantiopsida y Anthocerotopsida, respectivamente. [ 6 ] Los musgos y las hepáticas ahora se consideran pertenecientes a un clado llamado Setaphyta . [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

Los musgos (Bryophyta sensu stricto) se dividen en ocho clases:

"Muscinae" de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

Seis de las ocho clases contienen solo uno o dos géneros cada una. Polytrichopsida incluye 23 géneros, y Bryopsida comprende la mayor parte de la diversidad de musgos, con más del 95 % de las especies pertenecientes a esta clase.

Los Sphagnopsida, o musgos de turbera, comprenden los dos géneros vivos Ambuchanania y Sphagnum , así como taxones fósiles. Sphagnum es un género diverso, de amplia distribución y de gran importancia económica. Estos grandes musgos forman extensas turberas ácidas en los pantanos de turba. Las hojas de Sphagnum presentan grandes células muertas que se alternan con células vivas fotosintéticas. Las células muertas ayudan a almacenar agua. Además de esta característica, su singular ramificación, su protonema taloso (plano y expandido) y su esporangio de ruptura explosiva lo distinguen de otros musgos.

Andreaeopsida y Andreaeobryopsida se distinguen por los rizoides biseriados (dos filas de células), el protonema multiseriado (muchas filas de células) y un esporangio que se divide a lo largo de líneas longitudinales. La mayoría de los musgos tienen cápsulas (esporangios) que se abren en la parte superior. [ 50 ]

Los Polytrichopsida tienen hojas con conjuntos de lamelas paralelas, solapas de células que contienen cloroplastos que parecen aletas en un disipador de calor. Estas realizan la fotosíntesis y pueden ayudar a conservar la humedad al encerrar parcialmente las superficies de intercambio de gases. Los Polytrichopsida también se diferencian de otros musgos en otros detalles de su desarrollo y anatomía, y pueden llegar a ser más grandes que la mayoría de los demás musgos; por ejemplo, Polytrichum commune forma cojines de hasta 40 cm (16 pulgadas) de altura. El musgo terrestre más alto, un miembro de la familia Polytrichidae, es probablemente Dawsonia superba , nativo de Nueva Zelanda y otras partes de Australasia . [ 51 ]  

Historia geológica

Musgo de gorro erizado , una planta autóctona de invierno de los páramos de Yorkshire Dales.

El registro fósil de los musgos es escaso, debido a su naturaleza frágil y de paredes blandas. Se han recuperado fósiles de musgos inequívocos que datan del Pérmico de la Antártida y Rusia, y se ha planteado la existencia de musgos del Carbonífero . [ 52 ] Además, se ha afirmado que los fósiles tubulares del Silúrico son restos macerados de caliptras de musgo . [ 53 ] Los musgos también parecen evolucionar 2-3 veces más lentamente que los helechos, las gimnospermas y las angiospermas . [ 54 ]

Una investigación publicada en 2012 muestra que el musgo antiguo podría explicar por qué ocurrieron las edades de hielo del Ordovícico . Cuando los ancestros del musgo actual comenzaron a extenderse por la tierra  hace 470 millones de años, absorbieron CO₂ de la atmósfera y extrajeron minerales secretando ácidos orgánicos que disolvieron las rocas sobre las que crecían. Estas rocas, químicamente alteradas, reaccionaron a su vez con el CO₂ atmosférico y formaron nuevas rocas carbonatadas en el océano mediante la meteorización de iones de calcio y magnesio de rocas de silicato. Las rocas meteorizadas también liberaron cantidades significativas de fósforo y hierro que terminaron en los océanos, donde causaron floraciones masivas de algas, lo que resultó en el enterramiento de carbono orgánico, extrayendo más dióxido de carbono de la atmósfera. Pequeños organismos que se alimentaban de los nutrientes crearon grandes áreas sin oxígeno, lo que causó una extinción masiva de especies marinas, mientras que los niveles de CO₂ disminuyeron en todo el mundo, permitiendo la formación de casquetes polares. [ 55 ] [ 56 ]

Ecología

Hábitat

Los musgos viven en casi todos los tipos de hábitats terrestres de la Tierra. [ 57 ] [ 58 ] Aunque los musgos son particularmente abundantes en ciertos hábitats como las turberas, donde los musgos Sphagnum son el organismo dominante, y en los bosques boreales húmedos, templados y tropicales de montaña, los musgos crecen en muchos otros hábitats, incluidos hábitats con condiciones demasiado extremas para que sobrevivan las plantas vasculares . Los musgos tolerantes a la desecación son importantes en los ecosistemas áridos y semiáridos, [ 59 ] [ 60 ] donde ayudan a formar biocrustas que median las temperaturas extremas del suelo, [ 61 ] regulan la humedad del suelo, [ 62 ] y regulan la liberación y absorción de carbono. [ 63 ] Los musgos pueden vivir en sustratos calentados por la actividad geotérmica a temperaturas que superan los 50 grados Celsius, [ 64 ] en paredes y pavimentos en áreas urbanas, [ 65 ] y en la Antártida. [ 66 ] La diversidad de musgos generalmente no está asociada con la latitud; la diversidad de musgos boreales y templados es similar a la diversidad de musgos tropicales. Los puntos críticos de diversidad de musgos se encuentran en la cordillera de los Andes septentrionales, México, la cordillera del Himalaya, Madagascar, Japón, las tierras altas del este de África, el sudeste asiático, Europa central, Escandinavia y la Columbia Británica. [ 67 ]

Los gametofitos de los musgos son autótrofos y requieren luz solar para realizar la fotosíntesis . [ 68 ] En la mayoría de las áreas, los musgos crecen principalmente en áreas húmedas y sombreadas, como áreas boscosas y en los bordes de los arroyos, pero la tolerancia a la sombra varía según la especie.

Las diferentes especies de musgo crecen también en diferentes sustratos. Las especies de musgo se pueden clasificar según crezcan en: rocas, suelo mineral expuesto, suelos alterados, suelo ácido, suelo calcáreo, filtraciones de acantilados y áreas de rocío de cascadas, riberas de arroyos, suelo humusoso sombreado , troncos caídos, tocones quemados, bases de troncos de árboles, troncos superiores de árboles y ramas de árboles o en pantanos . Las especies de musgo que crecen sobre o debajo de los árboles a menudo son específicas con respecto a las especies de árboles en las que crecen, como preferir coníferas sobre árboles de hoja ancha , robles sobre alisos , o viceversa. [ 17 ] Si bien los musgos a menudo crecen en los árboles como epífitos , nunca son parásitos del árbol.

Los musgos también se encuentran en grietas entre adoquines en calles húmedas de la ciudad y en los tejados. Algunas especies adaptadas a áreas soleadas y alteradas están bien adaptadas a las condiciones urbanas y se encuentran comúnmente en las ciudades. Ejemplos de ello serían Rhytidiadelphus squarrosus , una mala hierba de jardín en las áreas de Vancouver y Seattle; Bryum argenteum , el musgo cosmopolita de las aceras, y Ceratodon purpureus , musgo rojo de los tejados, otra especie cosmopolita. Algunas especies son completamente acuáticas, como Fontinalis antipyretica , musgo acuático común; y otras como Sphagnum habitan turberas, marismas y cursos de agua de movimiento muy lento. [ 17 ] Estos musgos acuáticos o semiacuáticos pueden superar ampliamente el rango normal de longitudes que se observa en los musgos terrestres. Por ejemplo, son comunes plantas individuales de 20 a 30 cm (8 a 12 pulgadas) o más de largo en las especies de Sphagnum . Pero incluso las especies acuáticas de musgo y otros briofitos necesitan que sus cápsulas maduras se expongan al aire mediante la elongación de las setas o el descenso estacional del nivel del agua para poder reproducirse. [ 69 ]  

Dondequiera que se encuentren, los musgos requieren agua líquida durante al menos parte del año para completar la fertilización. Muchos musgos pueden sobrevivir a la desecación , a veces durante meses, volviendo a la vida en pocas horas tras la rehidratación. [ 68 ] Los musgos de hábitats áridos, como el musgo Syntrichia caninervis , tienen adaptaciones para recolectar fuentes de humedad distintas a la lluvia, como el rocío y la niebla , capturando la condensación del aire. [ 70 ]

Generalmente se cree que en el hemisferio norte , el lado norte de los árboles y las rocas tendrá, en promedio, un crecimiento de musgo más exuberante que los demás lados. [ 71 ] Se supone que la razón es que la luz solar en el lado sur crea un ambiente seco. Lo contrario ocurriría en el hemisferio sur . Algunos naturalistas opinan que los musgos crecen en el lado más húmedo de los árboles y las rocas. [ 16 ] En algunos casos, como en climas soleados de latitudes templadas del norte, este será el lado norte sombreado del árbol o la roca. En pendientes pronunciadas, puede ser el lado de la pendiente ascendente. Para los musgos que crecen en las ramas de los árboles, generalmente es el lado superior de la rama en secciones de crecimiento horizontal o cerca de la bifurcación. En climas fríos, húmedos y nublados, todos los lados de los troncos de los árboles y las rocas pueden tener la humedad suficiente para el crecimiento del musgo. Cada especie de musgo requiere ciertas cantidades de humedad y luz solar y, por lo tanto, crecerá en ciertas secciones del mismo árbol o roca.

Algunos musgos crecen bajo el agua o en suelos completamente anegados, aunque muchos prefieren lugares bien drenados. Hay musgos que crecen preferentemente en rocas y troncos de árboles de diversas composiciones químicas. [ 72 ] En raras ocasiones, los musgos pueden formar colonias móviles que sobreviven y migran a través del hielo de ciertos glaciares; sin embargo, nunca se han observado en capas de hielo como la de la Antártida continental, lo que implica que se necesita cierto grado de sustrato no helado expuesto para su formación y supervivencia.

En las pocas ocasiones en que los musgos son acuáticos, como en Crater Lake , [ 73 ] arroyos, [ 74 ] y Moss Lake en la Antártida, [ 75 ] las plantas permanecen casi completamente limitadas a ambientes de agua dulce. Los musgos que viven en aguas costeras salobres del Mar Báltico [ 76 ] desafían esta comprensión, pero solo pueden sobrevivir debido a un influjo de agua dulce de los ríos cercanos. La relativa falta de investigación sobre musgos acuáticos, y mucho menos sobre aquellos que pueden soportar cierto grado de salinidad, hace que los detalles de estos y la posibilidad de que los musgos se adapten de manera similar en otras partes del mundo sean en gran medida desconocidos por ahora.

Relación con las cianobacterias

En los bosques boreales , algunas especies de musgo desempeñan un papel importante en el suministro de nitrógeno al ecosistema debido a su relación con las cianobacterias fijadoras de nitrógeno . Las cianobacterias colonizan el musgo y obtienen refugio a cambio de proporcionar nitrógeno fijado. El musgo libera el nitrógeno fijado, junto con otros nutrientes, en el suelo "ante perturbaciones como ciclos de secado y rehumedecimiento e incendios", haciéndolo disponible en todo el ecosistema. [ 77 ]

Importancia ambiental

El musgo aumenta la capacidad del suelo para capturar y almacenar carbono. Si se compara la cantidad de carbono almacenado por el suelo cubierto de musgo con la cantidad almacenada por el suelo sin plantas y se multiplica la diferencia por los 9,4 millones de kilómetros cuadrados que cubre, el resultado será de 6.400 millones de toneladas de carbono al año, 6 veces más que las emisiones derivadas del cambio de uso del suelo. El musgo proporciona diferentes servicios al suelo y a otras plantas, incluyendo el control de patógenos peligrosos para los humanos, la detención de la erosión del suelo y la mejora del clima local (temperatura y humedad). [ 78 ] [ 79 ] El musgo también ayuda a filtrar la contaminación del aire. [ 80 ] También puede reducir la temperatura en las ciudades. Puede reducir la temperatura de una pared en 30 grados, por lo que muchas paredes cubiertas de musgo pueden crear una reducción de 7 grados de la temperatura media en las islas de calor urbanas . [ 81 ]

Cultivo

Un césped cubierto de musgo en el jardín de un templo en Kioto , Japón.
El jardín de musgo en la Reserva Bloedel, Isla Bainbridge, estado de Washington.

El musgo suele considerarse una mala hierba en los céspedes, pero se fomenta su crecimiento deliberadamente bajo principios estéticos ejemplificados por la jardinería japonesa . En los antiguos jardines de templos, el musgo puede alfombrar un paisaje boscoso. Se cree que el musgo añade una sensación de calma, antigüedad y quietud a un jardín. El musgo también se utiliza en bonsáis para cubrir el suelo y realzar la impresión de antigüedad. [ 82 ] Las reglas de cultivo no están ampliamente establecidas. Las colecciones de musgo a menudo se inician con muestras trasplantadas de la naturaleza en una bolsa que retiene agua. Algunas especies de musgo pueden ser extremadamente difíciles de mantener fuera de sus sitios naturales debido a sus requisitos únicos de combinación de luz, humedad, composición química del sustrato, protección contra el viento, etc.

El cultivo de musgo a partir de esporas es aún menos controlado. Las esporas de musgo caen con la lluvia constante sobre superficies expuestas; aquellas superficies propicias para una determinada especie de musgo suelen ser colonizadas por ella en pocos años tras la exposición al viento y la lluvia. Los materiales porosos y que retienen la humedad, como el ladrillo , la madera y ciertas mezclas de hormigón grueso, son propicios para el musgo. Las superficies también pueden prepararse con sustancias ácidas, como suero de leche , yogur , orina y mezclas ligeramente trituradas de muestras de musgo, agua y compost de plantas acidófilas .

En el noroeste del Pacífico , fresco, húmedo y nublado , a veces se permite que el musgo crezca de forma natural formando un césped de musgo , que requiere poco o ningún corte, fertilización o riego. En este caso, el césped se considera la maleza. [ 83 ] Los paisajistas del área de Seattle a veces recolectan rocas y troncos caídos con musgo para instalarlos en jardines y paisajes. Los jardines boscosos en muchas partes del mundo pueden incluir una alfombra de musgo natural. [ 68 ] La Reserva Bloedel en la isla Bainbridge, estado de Washington, es famosa por su jardín de musgo. El jardín de musgo se creó eliminando la maleza arbustiva y las cubiertas vegetales herbáceas, raleando los árboles y permitiendo que el musgo creciera de forma natural. [ 84 ]

Techos y paredes verdes

Musgo rojo, posiblemente Ceratodon purpureus , cultivado en un techo verde.

Los musgos se utilizan a veces en techos verdes . Las ventajas de los musgos sobre las plantas más altas en los techos verdes incluyen cargas de peso reducidas, mayor absorción de agua, no requieren fertilizantes y alta tolerancia a la sequía. Dado que los musgos no tienen raíces verdaderas, requieren menos sustrato que las plantas más altas con sistemas radiculares extensos. Con una selección adecuada de especies para el clima local, los musgos en techos verdes no requieren riego una vez establecidos y son de bajo mantenimiento. [ 85 ] Los musgos también se utilizan en muros verdes .

Mussery

Una moda pasajera por coleccionar musgo a finales del siglo XIX propició la creación de mosquiteros en muchos jardines británicos y estadounidenses. El mosquitero se construye típicamente con listones de madera, con techo plano y abierto hacia el norte (para mantener la sombra). Se colocaban muestras de musgo en las grietas entre los listones de madera. Posteriormente, se humedecía todo el mosquitero con regularidad para favorecer su crecimiento. [ 86 ]

Paisajismo acuático

El paisajismo acuático utiliza muchos musgos acuáticos. Se desarrollan mejor con bajos niveles de nutrientes, luz y calor, y se propagan con bastante facilidad. Ayudan a mantener una química del agua adecuada para los peces de acuario. [ 87 ] Crecen más lentamente que muchas plantas de acuario y son bastante resistentes. [ 88 ]

inhibición del crecimiento

El musgo puede ser una maleza problemática en viveros de contenedores e invernaderos. [ 89 ] El crecimiento vigoroso del musgo puede inhibir la emergencia de las plántulas y la penetración de agua y fertilizante a las raíces de la planta.

El crecimiento del musgo puede inhibirse mediante diversos métodos:

  • Disminución de la disponibilidad de agua a través del drenaje .
  • Aumento de la exposición directa a la luz solar.
  • Mayor número y recursos disponibles para plantas competitivas como las gramíneas .
  • Aumentar el pH del suelo con la aplicación de cal .
  • Tráfico intenso o remover manualmente el lecho de musgo con un rastrillo.
  • Aplicación de productos químicos como el sulfato ferroso (por ejemplo, en el césped) o la lejía (por ejemplo, en superficies sólidas).
  • En los viveros que utilizan contenedores, se emplean materiales minerales gruesos como arena, grava y fragmentos de roca como cobertura superficial de rápido drenaje en los contenedores de plantas para evitar el crecimiento de musgo.

La aplicación de productos que contienen sulfato ferroso o sulfato ferroso amónico elimina el musgo; estos ingredientes suelen encontrarse en productos comerciales para el control del musgo y en fertilizantes . El azufre y el hierro son nutrientes esenciales para algunas plantas competidoras, como las gramíneas. Eliminar el musgo no impedirá su rebrote a menos que cambien las condiciones favorables a su crecimiento. [ 90 ]

Usos

Pared cubierta de musgo

Tradicional

Las sociedades preindustriales aprovechaban los musgos que crecían en sus zonas.

El pueblo sami , las tribus norteamericanas y otros pueblos circumpolares usaban musgos para camas. [ 16 ] [ 68 ] Los musgos también se han usado como aislante tanto para viviendas como para ropa. Tradicionalmente, el musgo seco se usaba en algunos países nórdicos y Rusia como aislante entre troncos en cabañas de madera , y las tribus del noreste de Estados Unidos y el sureste de Canadá usaban musgo para rellenar grietas en casas comunales de madera. [ 68 ] Los pueblos circumpolares y alpinos han usado musgos como aislante en botas y guantes. Ötzi el Hombre de Hielo tenía botas rellenas de musgo. [ 68 ]

La capacidad de los musgos secos para absorber fluidos ha hecho que su uso sea práctico tanto en medicina como en la cocina. Los pueblos indígenas de Norteamérica utilizaban musgos para pañales, apósitos para heridas y para absorber el flujo menstrual. [ 68 ] Las tribus del noroeste del Pacífico en Estados Unidos y Canadá utilizaban musgos para limpiar el salmón antes de secarlo, y colocaban musgo húmedo en hornos de foso para cocinar al vapor bulbos de camas . También se llenaban con musgo las cestas para almacenar alimentos y las cestas para hervir. [ 68 ]

Investigaciones recientes sobre los restos de neandertales recuperados en El Sidrón han aportado pruebas de que su dieta consistía principalmente en piñones, musgo y setas. Esto contrasta con la evidencia procedente de otros yacimientos europeos, que apunta a una dieta más carnívora. [ 91 ]

En Finlandia , los musgos de turba se han utilizado para hacer pan durante las hambrunas . [ 92 ]

Comercial

Biorreactor de musgo que cultiva el musgo Physcomitrella patens.

Existe un mercado importante para los musgos recolectados en la naturaleza. Los usos del musgo intacto se centran principalmente en la floristería y la decoración del hogar. El musgo en descomposición del género Sphagnum es también el componente principal de la turba , que se extrae para su uso como combustible , como aditivo para suelos hortícolas y para ahumar la malta en la producción de whisky escocés .

El musgo Sphagnum , generalmente las especies S. cristatum y S. subnitens , se cosecha mientras aún está creciendo y se seca para ser utilizado en viveros y horticultura como sustrato de cultivo para plantas.

Algunos musgos Sphagnum pueden absorber hasta 20 veces su propio peso en agua. [ 93 ] En la Primera Guerra Mundial , los musgos Sphagnum se usaron como apósitos de primeros auxilios en las heridas de los soldados, ya que se decía que estos musgos absorbían líquidos tres veces más rápido que el algodón, retenían mejor los líquidos, los distribuían mejor de manera uniforme y eran más frescos, suaves y menos irritantes. [ 93 ] También se afirma que el musgo tiene propiedades antibacterianas. [ 94 ] Los nativos americanos fueron uno de los pueblos que usaron Sphagnum para pañales y compresas menstruales , lo que todavía se hace en Canadá . [ 95 ]

En las zonas rurales del Reino Unido , Fontinalis antipyretica se utilizaba tradicionalmente para extinguir incendios, ya que se encontraba en grandes cantidades en ríos de curso lento y el musgo retenía grandes volúmenes de agua, lo que ayudaba a apagar las llamas. Este uso histórico se refleja en su epíteto específico latino / griego , que significa "contra el fuego". [ 96 ]

En México , el musgo se utiliza como decoración navideña .

Physcomitrium patens se utiliza cada vez más en biotecnología . Ejemplos destacados son la identificación de genes de musgo con implicaciones para la mejora de cultivos o la salud humana [ 97 ] y la producción segura de biofármacos complejosen el biorreactor de musgo , desarrollado por Ralf Reski y sus colaboradores [ 98 ] .

En Londres se han instalado varias estructuras llamadas "Árboles de la Ciudad". Se trata de muros cubiertos de musgo, cada uno de los cuales, según se afirma, tiene "la capacidad de purificación del aire de 275 árboles normales", al consumir óxidos de nitrógeno y otros tipos de contaminación atmosférica, y producir oxígeno. [ 99 ]

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Lecturas adicionales

  • Kimmerer, Robin Wall (2003). Recolectando musgo: Una historia natural y cultural de los musgos . Oregon State University Press. ISBN 0-87071-499-6.
  • Información, diagramas y fotos
  • Manual para el cultivo de musgo (archivo PDF de 2,39 MB)
  • La Sociedad Briológica Británica
  • Galería de imágenes de musgos
  • El mundo de los musgos: acuarelas de musgo de Robert Muma
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