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Programa motor

Un programa motor es una metáfora abstracta de la organización central del movimiento y el control de los múltiples grados de libertad involucrados en la realización de una acci...

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Un programa motor es una metáfora abstracta de la organización central del movimiento y el control de los múltiples grados de libertad involucrados en la realización de una acción. Las alternativas biológicamente realistas a la metáfora del "programa motor" están representadas por los generadores centrales de patrones . [ 1 ] pág.  182 Las señales transmitidas a través de las vías eferentes y aferentes permiten al sistema nervioso central anticipar, planificar o guiar el movimiento. La evidencia del concepto de programas motores incluye lo siguiente: [ 1 ] pág.  182

  1. El procesamiento de la información aferente (retroalimentación) es demasiado lento para la regulación continua de los movimientos rápidos.
  2. El tiempo de reacción (tiempo entre la señal de "adelante" y el inicio del movimiento) aumenta con la complejidad del movimiento, lo que sugiere que los movimientos se planifican con antelación.
    Tiempo de reacción
  3. El movimiento es posible incluso sin retroalimentación de la extremidad en movimiento. Además, la velocidad y la aceleración de los movimientos de anticipación, como alcanzar objetos, son altamente proporcionales a la distancia del objetivo.
  4. La existencia de equivalencia motora, es decir, la capacidad de realizar la misma acción de múltiples maneras, por ejemplo, utilizando diferentes músculos o los mismos músculos bajo diferentes condiciones. Esto sugiere que existe un código general que especifica el resultado final, el cual se traduce en secuencias específicas de acciones musculares.
  5. La activación cerebral precede a la del movimiento. Por ejemplo, el área motora suplementaria se activa un segundo antes del movimiento voluntario.

Esto no pretende subestimar la importancia de la información de retroalimentación, sino simplemente que se utiliza otro nivel de control más allá de la retroalimentación: [ 1 ]

  1. Antes del movimiento, como información sobre la posición inicial, o tal vez para ajustar el aparato espinal.
  2. Durante el movimiento, cuando se "monitorea" para detectar la presencia de errores o se utiliza directamente en la modulación refleja de los movimientos.
  3. Después del movimiento para determinar el éxito de la respuesta y contribuir al aprendizaje motor.

Organización central

Teorías de bucle abierto y cerrado

Hipótesis de encadenamiento de respuestas

La hipótesis del encadenamiento de respuestas, o encadenamiento de reflejos, propuesta por William James (1890), [ 2 ] fue una de las primeras descripciones del control del movimiento. Esta hipótesis de bucle abierto postulaba que los movimientos requerían atención solo para el inicio de la primera acción. [ 1 ] pág.  165 Por lo tanto, se pensaba que cada movimiento subsiguiente se desencadenaba automáticamente por la información aferente producida por la respuesta de los músculos. Aunque la retroalimentación está involucrada en este proceso, los movimientos en curso no pueden modificarse si hay cambios inesperados en el entorno; la retroalimentación no se compara con algún valor de referencia generado internamente para la verificación de errores. Sin embargo, investigaciones con animales desaferentados [ 3 ] y humanos [ 4 ] sugieren que la retroalimentación no es necesaria para el movimiento, por lo que la hipótesis del encadenamiento de respuestas proporciona una explicación incompleta del control del movimiento.

La teoría del circuito cerrado de Adams

En contraste con la hipótesis de encadenamiento de respuesta de bucle abierto, la teoría de bucle cerrado de Adams sugirió que el procesamiento de la información aferente era fundamental en el control motor humano. [ 5 ] La teoría de bucle cerrado de Adams se basa en investigaciones básicas sobre el aprendizaje motor que se centraron en tareas de posicionamiento lineal, gradual y lenta, que implicaban la detección y corrección de errores para cumplir con las demandas del objetivo. Para aprender un movimiento, se requiere un "programa motor" que consta de dos estados de memoria (es decir, huella de memoria y huella perceptiva). La huella de memoria (equivalente a la memoria de recuerdo en el aprendizaje verbal) inicia el movimiento motor, elige su dirección inicial y determina las primeras porciones del movimiento. El fortalecimiento de la huella de memoria resulta de la práctica y la retroalimentación sobre el resultado del movimiento (véase aprendizaje motor). Además, la huella perceptiva (similar a la memoria de reconocimiento en tareas verbales) participa en la guía de la extremidad a la posición correcta a lo largo de una trayectoria. Esto se logra comparando la retroalimentación entrante con la huella perceptiva, que se forma a partir de las consecuencias sensoriales de que la extremidad se encuentre en el punto final correcto/incorrecto en la experiencia pasada. En caso de error, la extremidad se ajusta hasta que el movimiento sea el adecuado para el objetivo de la acción. Es importante destacar que cuanto más preciso sea el movimiento, más útil será la huella perceptiva que se registre y retenga.

Aunque esta teoría representó un importante avance en la investigación del aprendizaje motor, [ 1 ] una debilidad de la teoría de bucle cerrado de Adams fue el requisito de una correspondencia uno a uno entre los estados almacenados (programas motores) y los movimientos a realizar. Esto planteó un problema relacionado con la capacidad de almacenamiento del sistema nervioso central; una amplia gama de movimientos requeriría un repositorio igualmente grande de programas motores. Además, esta teoría no podía utilizarse para explicar cómo se formaban los programas motores para movimientos novedosos.

Teoría de esquemas de Schmidt

Las primeras teorías del programa motor no explicaban adecuadamente la evidencia que ilustraba la influencia de la retroalimentación en la modificación del movimiento en curso, a la vez que proporcionaban una explicación adecuada del almacenamiento o la aplicación de los programas motores en movimientos nuevos. En consecuencia, se desarrolló la noción del programa motor generalizado (PMG). [ 1 ] pág.  205 Se cree que el PMG contiene una representación abstracta para una clase de movimientos con características invariantes relativas al orden de los eventos, la sincronización relativa de los eventos y la fuerza relativa con la que se producen los eventos. Para determinar cómo debe realizarse un movimiento en particular, se especifican en el PMG parámetros como la duración total del movimiento, la fuerza total de las contracciones y los músculos implicados. Esta revisión del concepto de programa motor permite producir muchos movimientos diferentes con el mismo programa motor, así como la producción de movimientos nuevos mediante la especificación de nuevos parámetros.

Richard Schmidt (1975) propuso la teoría del esquema para el control motor, [ 6 ] sugiriendo en oposición a las teorías de bucle cerrado, que un programa motor que contiene reglas generales puede aplicarse a diferentes contextos ambientales o situacionales a través de la participación del proceso de control de bucle abierto y los GMP. [ 7 ] pág.  32 En la teoría de Schmidt, el esquema contiene las reglas generalizadas que generan los patrones musculares espaciales y temporales para producir un movimiento específico. [ 7 ] pág.  32 Por lo tanto, al aprender movimientos nuevos, un individuo puede generar un nuevo GMP basado en la selección de parámetros (reduciendo el problema del movimiento nuevo), o refinar un GMP existente (reduciendo el problema de almacenamiento), dependiendo de la experiencia previa con el movimiento y el contexto de la tarea.

Según Schmidt, cuatro cosas se almacenan en la memoria después de que un individuo genera un movimiento: [ 6 ]

  1. Las condiciones iniciales del movimiento, como la información propioceptiva de las extremidades y el cuerpo.
  2. Las especificaciones de respuesta para los programas del motor, que son los parámetros utilizados en el programa generalizado del motor, como la velocidad y la fuerza.
  3. Las consecuencias sensoriales de la respuesta, que contienen información sobre cómo se sintió, se vio y sonó el movimiento.
  4. El resultado de ese movimiento, que contiene información del resultado real del movimiento con conocimiento de los resultados (KR).

Esta información se almacena en componentes del esquema de respuesta motora, que incluyen el esquema de recuerdo y el esquema de reconocimiento. El esquema de recuerdo y el de reconocimiento están fuertemente asociados, ya que utilizan la relación entre la condición inicial y los resultados reales; sin embargo, no son isomorfos. [ 6 ] Se diferencian en que el esquema de recuerdo se utiliza para seleccionar una respuesta específica con el uso de especificaciones de respuesta, mientras que el esquema de reconocimiento se utiliza para evaluar la respuesta con las consecuencias sensoriales. A lo largo de un movimiento, el esquema de reconocimiento se compara con la información sensorial esperada (por ejemplo, propioceptiva y extroceptiva) del movimiento en curso para evaluar la eficiencia de la respuesta. [ 7 ] pág.  32 Se envía una señal de error al finalizar el movimiento, donde el esquema se modifica en función de la retroalimentación sensorial y el conocimiento de los resultados (véase aprendizaje motor).

La teoría de los esquemas ilustra que el aprendizaje motor consiste en procesos continuos que actualizan los esquemas de recuerdo y reconocimiento con cada movimiento que se realiza. [ 7 ] pág.  33

Múltiples modelos directos e inversos emparejados

Una perspectiva alternativa sobre la organización y el control de los programas motores puede considerarse un proceso computacional de selección de una orden motora (es decir, la entrada) para lograr una retroalimentación sensorial deseada (es decir, la salida). [ 8 ] La selección de la orden motora depende de muchas variables internas y externas, como el estado actual de la(s) extremidad(es), la orientación del cuerpo y las propiedades de los elementos del entorno con los que el cuerpo interactuará. Dada la gran cantidad de combinaciones posibles de estas variables, el sistema de control motor debe ser capaz de proporcionar una orden apropiada para cualquier contexto dado. Una estrategia para seleccionar órdenes apropiadas implica un enfoque modular; existen múltiples controladores de modo que cada controlador es adecuado para uno o un pequeño conjunto de contextos. Con base en una estimación del contexto actual, se elige un controlador para generar la orden motora apropiada.

Este sistema modular puede utilizarse para describir tanto el control motor como el aprendizaje motor , y requiere modelos internos adaptables, tanto directos como inversos. Los modelos directos describen la relación causal entre las entradas del sistema, prediciendo la retroalimentación sensorial que se producirá. Los modelos inversos (controladores) generan la orden motora que provocará el cambio de estado deseado, dado un contexto ambiental. Durante el aprendizaje motor, los modelos directos e inversos se emparejan y se acoplan estrechamente mediante una señal de responsabilidad dentro de los módulos. Utilizando las predicciones del modelo directo y las señales contextuales sensoriales, las señales de responsabilidad indican el grado en que cada par debe ser responsable del control del comportamiento actual.

Deterioro de los programas motores

Degeneración cerebelosa

Los errores al alcanzar objetos son frecuentes en pacientes con degeneración cerebelosa. Esto sugiere que sus órdenes motoras no compensan de forma predictiva los pares de torsión de interacción inherentes al movimiento multiarticular. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Se han realizado varias líneas de investigación para comprender esto, y se ha aportado evidencia de que este deterioro puede deberse a un modelo inverso defectuoso:

  • El cerebelo juega un papel dominante en la representación del modelo inverso [ 13 ].
  • El cerebelo se activa durante el aprendizaje de los movimientos del brazo en campos de fuerza. [ 14 ]

Con este conocimiento, un experimento realizado por Smith y Shadmehr (2005) [ 15 ] ilustró una capacidad reducida en sujetos con daño cerebeloso para alterar comandos motores y compensar campos de fuerza aplicados dentro de un ensayo (es decir, modificar un movimiento en curso), así como para usar este error para actualizar el ensayo siguiente (es decir, los cambios en un ensayo posterior no estaban relacionados con el error del ensayo anterior). Esto coincidió con el trabajo previo de Mascheke et al. (2004) [ 16 ] , quienes demostraron que aquellos con degeneración cerebelosa tenían dificultades para adaptar los comandos motores cuando se alteraba la dinámica de las extremidades.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Schmidt, Richard A.; Lee, Timothy Donald (2005). Control motor y aprendizaje  : un enfoque conductual . Champaign, IL: Human Kinetics. ISBN 978-0-7360-4258-1OCLC 265658315​​ 
  2. ↑ James, William (1950) [1890]. Principios de psicología . Nueva York: Dover Publications. ISBN 9780486203812OCLC 191755 .​ {{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  3. ↑ Taub E, Goldberg IA, Taub P (enero de 1975). "Desaferentación en monos: señalar un objetivo sin retroalimentación visual". Exp . Neurol . 46 (1): 178–86 . doi : 10.1016/0014-4886(75)90040-0 . PMID 1109336. S2CID 25514717 .  
  4. ↑ Rothwell JC, Traub MM, Day BL, Obeso JA, Thomas PK, Marsden CD (septiembre de 1982). "Rendimiento motor manual en un hombre desaferentado". Brain . 105 ( 3): 515– 42. doi : 10.1093/brain/105.3.515 . PMID 6286035. S2CID 23984167 .  
  5. ↑ Adams JA (junio de 1971). "Una teoría de bucle cerrado del aprendizaje motor". J Mot Behav . 3 (2): 111– 49. doi : 10.1080/00222895.1971.10734898 . PMID 15155169 . 
  6. 1 2 3 Schmidt, Richard A. (1975). "Una teoría esquemática del aprendizaje de habilidades motoras discretas" (PDF) . Psychological Review . 82 (4): 225– 260. doi : 10.1037/h0076770 .
  7. 1 2 3 4 Shumway-Cook, Anne; Woollacott, Marjorie H. (2001). Control de motores : teoría y aplicación práctica . Filadelfia: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN  978-0-683-30643-9OCLC 499223436​​ 
  8. ↑ Wolpert DM, Kawato M (octubre de 1998). "Múltiples modelos directos e inversos emparejados para el control motor" (PDF) . Neural Netw . 11 ( 7–8 ): 1317–29 . CiteSeerX 10.1.1.36.4705 . doi : 10.1016/S0893-6080(98)00066-5 . PMID 12662752 .  
  9. ↑ Bastian, AJ.; Martin, TA.; Keating, JG.; Thach, WT. (julio de 1996). "Ataxia cerebelosa: control anormal de los pares de interacción a través de múltiples articulaciones". J Neurophysiol . 76 (1): 492– 509. doi : 10.1152/jn.1996.76.1.492 . PMID 8836239. S2CID 17264186 .  
  10. ↑ Bastian, AJ.; Zackowski, KM.; Thach, WT. (mayo de 2000). "Ataxia cerebelosa: ¿deficiencia de torque o desajuste de torque entre las articulaciones?". J Neurophysiol . 83 (5): 3019–30 . doi : 10.1152/jn.2000.83.5.3019 . PMID 10805697. S2CID 10244619 .  
  11. ↑ Goodkin, HP.; Keating, JG.; Martin, TA.; Thach, WT. (mayo de 1993). "Movimiento simple preservado y movimiento compuesto deteriorado después de un infarto en el territorio de la arteria cerebelosa superior" . Can J Neurol Sci . 20 (Supl. 3): S93–104. doi : 10.1017/s0317167100048599 . PMID 8334599 . 
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Lecturas adicionales

Contribuciones sensoriales al control motor

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Movimiento reflejo, desencadenado y voluntario

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Velocidad, precisión, complejidad del movimiento

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  2. Hick, WE (1952). "Sobre la tasa de ganancia de información" . Quarterly Journal of Experimental Psychology . 4 (1): 11– 26. doi : 10.1080/17470215208416600 . S2CID 39060506 . 
  3. Dassonville P, Lewis SM, Foster HE, Ashe J (enero de 1999). "La elección y la compatibilidad estímulo-respuesta afectan la duración de la selección de respuesta". Brain Res Cogn Brain Res . 7 (3): 235– 40. doi : 10.1016/s0926-6410(98)00027-5 . PMID 9838139 . 
  4. Favilla M (noviembre de 1996). "Movimientos de alcance: el curso temporal de la programación es independiente del número de elección". NeuroReport . 7 ( 15–17 ): 2629–34 . doi : 10.1097/00001756-199611040-00044 . PMID 8981436 . 
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