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Minotaurasaurio

Minotaurasaurus (que significa " Minos '-toro reptil") es un género monoespecífico de dinosaurio anquilosáurido que vivió en Mongolia durante el Cretácico Superior ( etapa Campa...

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Minotaurasaurus (que significa " Minos '-toro reptil") es un género monoespecífico de dinosaurio anquilosáurido que vivió en Mongolia durante el Cretácico Superior ( etapa Campaniense tardía , ~75-71 Ma) en lo que ahora es la Formación Djadochta . La especie tipo y única, Minotaurasaurus ramachandrani , se conoce a partir de dos cráneos , una vértebra cervical y un medio anillo cervical. Fue nombrada y descrita en 2009 por Clifford Miles y Clark Miles. Se sospecha queel holotipo de Minotaurasaurus fue exportado ilegalmente fuera de Mongolia. [ 1 ] Se ha sugerido que es sinónimo de Tarchia , pero publicaciones más recientes lo consideran un género distinto.

Minotaurasaurus era un anquilosáurido de tamaño mediano, con una longitud estimada de 4,2 metros (13,8 pies), aunque podría haber alcanzado tamaños mayores, ya que el espécimen tipo representa un individuo inmaduro. Si bien se conoce poco material postcraneal, habría tenido una maza caudal que probablemente utilizaba para protegerse de los depredadores o en combates interespecíficos, y que habría estado cubierta de osteodermos protectores . También habría tenido un cuerpo alargado y robusto, con extremidades cortas, similares a las de sus parientes cercanos.

Descubrimiento y denominación

Yacimientos fósiles en Mongolia . Se han recolectado fósiles de Minotaurasaurus en Uhkaa Tolgod (área B).

En 2003, el coleccionista privado de fósiles y neurocientífico Vilayanur S. Ramachandran compró un cráneo de anquilosáurido por US$10 000 en compañía de Clifford Miles en la Exposición de Gemas, Minerales y Fósiles de Tucson , Arizona . Robert Gaston exhibió el cráneo para el comerciante de fósiles Hollis Butts, a quien Ramachandran se lo había comprado. [ 1 ]

La posición estratigráfica se indicó como procedente del desierto de Gobi , ya sea de Mongolia o de China, debido a que su procedencia era desconocida en ese momento. En 2006, Clifford Miles y su hermano Clark Miles intentaron publicar la descripción del cráneo en una revista polaca, pero fue rechazada de inmediato, ya que el espécimen aparentemente se había obtenido ilegalmente de Mongolia. Dos años después, los autores afirmaron que el espécimen provenía de la Formación Barun Goyot, pero posteriormente declararon que no podían confirmar su origen. El cráneo sería descrito y nombrado en 2009. La publicación fue criticada posteriormente por paleontólogos como Mark Norell , Phillip J. Currie y Bolortsetseg Minjin debido a los orígenes cuestionables del espécimen. [ 1 ]

El espécimen holotipo , INBR21004 , consiste en un cráneo con mandíbulas inferiores y predentario. El espécimen tipo se encuentra actualmente en el Museo Victor Valley en Apple Valley, California . El nombre genérico , Minotaurasaurus , deriva del Minotauro y de la palabra griega " sauros " (lagarto), en referencia a la apariencia de toro del cráneo holotipo. El nombre específico , ramachandrani , honra a V.S. Ramachandran, quien adquirió el espécimen tipo. [ 2 ]

En 2013, un libro de resúmenes de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados mencionó el descubrimiento de un segundo espécimen de Minotaurasaurus (MAE 98 179) de la localidad de Uhkaa Tolgod de la Formación Djadochta del Campaniense superior en la Cuenca de Nemegt . El espécimen consta de un cráneo, axis y primer semianillo cervical, y es parte de la colección de la Academia de Ciencias de Mongolia . Se informó que MAE 98 179 tenía madrigueras de insectos que continúan en un patrón que solo se ve en depósitos del Gobi del Cretácico Superior . [ 3 ] Penkalski y Tumanova (2016) describirían más tarde el espécimen, que se usó para establecer la posición estratigráfica del espécimen tipo y la validez del taxón, como antes lo sugirió Arbour et al. (2014) y Arbour & Currie (2015) de la Formación Barun Goyot y un sinónimo menor de Tarchia kielanae . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Su validez también fue probada por Arbour & Currie (2012) mediante un análisis de retrodeformación y elementos finitos, que encontró que muchas de sus características diagnósticas probablemente no fueron causadas por deformación. [ 7 ]

Descripción

Tamaño y rasgos distintivos

Diagrama del cráneo holotipo

Miles y Miles (2009) estimaron que Minotaurasaurus medía al menos 4,2 metros (13,8 pies), aunque pudo haber alcanzado tamaños mayores, ya que el espécimen tipo, y único conocido hasta ese momento, representa un individuo inmaduro según los osteodermos no fusionados. [ 2 ]

Penkalski y Tumanova (2016) establecieron numerosos rasgos distintivos de Minotaurasaurus . Los procesos paroccipitales no están presentes lateralmente a los cuernos escamosos debido a la presencia de un occipucio pequeño y poco profundo dorsoventralmente . El techo del cráneo posee un occipucio no fusionado. Agujero basioccipital que es pequeño o ausente. Cuernos escamosos muy esculpidos que son estrechos dorsoventralmente y de forma cilíndrica. Caputegula nucal no prominente que se angulo caudolateralmente. La presencia de dos ápices supraorbitales distintos. Caputegula frontal que no están dispuestas en ángulos rectos sino con caputegula nasofrontal que son alargadas transversalmente y son como crestas. La presencia de una muesca profunda en el lagrimal . La presencia de dos pares de osteodermos internariales, a diferencia de la presencia de un solo osteodermo como en Tarchia y Saichania . Un cráneo generalmente pequeño y ancho. Un cuerpo pterigoideo más horizontal . Un osteodermo mandibular que se extiende hacia el extremo anterior de la hilera de dientes. Otros rasgos distintivos incluyen un occipucio más visible en vista dorsal, un cóndilo occipital que sobresale menos hacia la parte inferior en vista caudal y un cráneo proporcionalmente más bajo y ancho que el de Tarchia . [ 4 ]

Cráneo

Cráneo de Minotaurasaurus (extremo derecho) comparado con otros anquilosáuridos.

El cráneo del holotipo mide 30 centímetros (11,8 pulgadas) de largo y tiene un ancho de 43 centímetros (17 pulgadas). Excluyendo los cuernos escamosos, el cráneo es más largo que ancho. El techo del cráneo tiene su punto más ancho formado por los cuernos escamosos. A diferencia de otros anquilosáuridos, los cuernos escamosos son más gráciles y se estrechan gradualmente. Las caputegulas en forma de pirámide cubren la mayor parte de la superficie del cráneo, con la excepción de un área del techo del cráneo cerca de las órbitas . Las caputegulas están dispuestas aproximadamente de forma bisimétrica en el cráneo, con dos caputegulas con quilla afilada que se proyectan lateralmente sobre las órbitas y caputegulas similares presentes cerca del prefrontal. Se observan caputegulas parcialmente fusionadas o no fusionadas en partes del cráneo. [ 2 ] Cerca del cuerno escamoso se encuentra un surco, o caputegulum no fusionado, que también se observa en Tarchia kielanae . El surco es un artefacto del osteodermo postorbital dentro de la fosa postorbital. Sin embargo, a diferencia de Tarchia , el supraoccipital está coosificado a los parietales . [ 4 ] La órbita del cráneo tiene forma de lágrima con un extremo afilado que apunta hacia el frente. Los osteodermos de la región nasal crean una apariencia acampanada debido a su gran tamaño y ornamentación, y se proyectan hacia el frente y los lados. En la región nasal se encuentran tres aberturas y la cavidad nasal externa, delimitada por un solo osteodermo. La superficie del pico premaxilar está cubierta parcialmente por osificaciones dérmicas secundarias. Un osteodermo triangular invertido está coosificado al premaxilar a lo largo del margen ventral de la abertura nasal. Presenta un pico premaxilar afilado como resultado del cambio de forma de las porciones palatinas de los premaxilares desde el extremo anterior al posterior. A diferencia de la mayoría de los anquilosáuridos, el vómer se extiende por debajo de las coronas de los dientes maxilares. Todos los dientes tienen forma de hoja. Hay un total de 17 dientes y alvéolos en el maxilar izquierdo y 16 en el maxilar derecho. Los dientes maxilares son hasta un 25 % más grandes que los dientes dentarios y tienen coronas variables. [ 2 ]

El epipterigoideo , una pequeña estructura triangular, separa el pterigoides del maxilar . En lugar de ser vertical o incluso ligeramente curvado como se observa en la mayoría de los anquilosáuridos, el cuerpo principal de los pterigoides es casi horizontal, lo que, como resultado, hace que el interpterigoideo sea un vacío en vista palatina. El cóndilo occipital carece de cuello y tiene forma de corazón. El occipucio es bajo y de forma rectangular. Los procesos paroccipitales quedan bastante cortos del borde medial del cuerno escamoso. Tanto el basiesfenoides como el basioccipital están fusionados, y el área sutural se expande formando una cresta. Esta cresta marca la inserción de los músculos recto de la cabeza y largo de la cabeza. Tanto los cuernos yugulares izquierdo como derecho se proyectan más hacia los lados que hacia la parte inferior. Hacia los lados de la hilera de dientes hay una amplia plataforma maxilar que se extiende por debajo de la mitad de la órbita. Un osteodermo largo y estrecho se fusiona parcialmente a lo largo de cada lado de la mandíbula, pero no se extiende dorsalmente hacia la superficie lateral. La hilera de dientes se sitúa a lo largo de los márgenes del dentario . La mitad ventral de la mandíbula presenta una textura rugosa en la superficie lateral, mientras que la mitad dorsal tiene una textura lisa. La posición de las mejillas en las mandíbulas inferiores está marcada por el límite entre las superficies lisa y texturizada durante la oclusión, ya que se encuentra opuesta al borde lateral del asta maxilar. El proceso coronoides es pequeño y bajo, y se ubica hacia la parte anterior de la base del proceso. El predentario es subtriangular en sección transversal y presenta numerosos forámenes nutricios que alimentan la ranfoteca en la superficie dorsal. El dentario izquierdo conserva 15 dientes y alvéolos, y el derecho, 16. [ 2 ]

Clasificación

Espécimen tipo de Tarchia teresae , un taxón estrechamente relacionado con Minotaurasaurus.

Miles y Miles (2009) interpretaron a Minotaurasaurus como un anquilosáurido, pero no realizaron un análisis filogenético . [ 2 ] Un análisis filogenético realizado por Thomas et al. (2012) lo recuperó como taxón hermano de Pinacosaurus grangeri , una posición también recuperada por Han et al. (2014). [ 8 ] [ 9 ] Arbour et al. (2014) consideraron a Minotaurasaurus como un sinónimo menor de Tarchia kielanae debido a la presencia compartida de un surco cerca del cuerno escamoso, una conclusión a la que también llegaron Arbour y Currie (2015). [ 5 ] [ 6 ] Sin embargo, Penkalski y Tumanova (2016) señalaron que difiere de Tarchia por una serie de características, como diferencias en los cuernos escamosos y las caputegulas, y afirmaron que, por lo tanto, debería considerarse como un taxón válido. Penkalski y Tumanova (2016) también realizaron un análisis filogenético que encontró que Minotaurasaurus estaba en la base de un clado que contenía Zaraapelta , Saichania y Tarchia . [ 4 ] Parque y col. (2021) también tuvieron resultados similares a Penkalski & Tumanova (2016), mientras que Wiersma & Irmis (2018) lo recuperaron dentro de una politomía con Tarchia kielanae y Shanxia . [ 10 ] [ 11 ]

A continuación se reproduce un análisis filogenético limitado realizado por Penkalski y Tumanova (2016). [ 4 ]

Los resultados de un análisis anterior realizado por Thompson et al. (2012) se reproducen a continuación. [ 8 ]

Paleobiología

Alimentación

Morfología del hocico y dieta de los anquilosáuridos mongoles; M. ramachandrani a la izquierda.

Minotaurasaurus era, como otros anquilosaurinos mongoles, herbívoro y un alimentador de bajo nivel de volumen basado en su hocico ancho subrectangular. [ 10 ] En lugar del procesamiento oral, los anquilosáuridos que vivían en ambientes secos como Minotaurasaurus pueden haber dependido más de la fermentación del intestino posterior para la digestión o, alternativamente, consumían plantas suculentas que no requerían una masticación compleja. Estos anquilosáuridos también pueden haber estado restringidos a la pulpación ortal simple y podrían haber tenido que lidiar con más arena durante la alimentación en comparación con los anquilosaurios que vivían en climas tropicales a subtropicales, como lo indican las microfosas de desgaste . [ 12 ] Park et al. (2021) sugirieron que hubo un cambio de alimentación masiva a alimentación selectiva en los anquilosaurinos mongoles durante las etapas Campaniense y Maastrichtiense que pudo haber sido causado por el cambio de hábitat, ya que el clima pasó de semiárido y árido a húmedo, o por la competencia interespecífica con hadrosáuridos saurolofinos que emigraron de América del Norte a Asia Central durante la etapa Campaniense. [ 10 ]

El espécimen tipo de Minotaurasaurus pudo haber tenido un par de pequeños osteodermos debajo de las órbitas que eran homólogos a las placas posteriores de las mejillas de nodosáuridos como Panoplosaurus y Edmontonia . La presencia de estos osteodermos a la altura de los últimos tres dientes maxilares sugiere que o bien la bucca no se extendía tan anteriormente como en Panoplosaurus y Edmontonia , o bien existía una bucca extendida anteriormente, pero no incluía placas de mejilla extensas. [ 12 ]

paleoambiente

Reconstrucción de Minotaurasaurus en un paleoambiente

Los restos de Minotaurasaurus probablemente se recuperaron de la localidad de Ukhaa Tolgod en la Formación Djadochta . [ 3 ] [ 4 ] La formación se divide en dos miembros, el Miembro Bayn Dzak inferior y el Miembro Turgrugyin superior. El Miembro Bayn Dzak consiste en areniscas moderadamente anaranjadas rojizas, con estratificación cruzada y sin estructura , con depósitos subordinados de limolita y lutita marrón . La lutita y la limolita representan una facies interduna depositada por acción fluvial , mientras que las areniscas con estratificación cruzada y sin estructura representan dunas eólicas y depósitos fluviales o deslizamientos de arena que ocurrieron en las caras de las dunas . El Miembro Turgrugyin consiste en arenas de color naranja muy pálido a gris claro, que también representan una facies de duna con estratificación cruzada y una facies de deslizamiento de arena sin estructura. Las dataciones magnetoestratigráficas de las localidades de Bayn Dzak y Tugriken Shireh sugieren que la formación data del Campaniense tardío del Cretácico Superior, ca. ~75-71 Ma. [ 13 ] Con base en los estratos, las facies de roca, la sedimentación y las unidades contemporáneas, la Formación Djadochta representa un ambiente árido que consiste en dunas de arena y cuerpos de agua efímeros con un clima cálido y semiárido. [ 14 ]

Los especímenes de Minotaurasaurus probablemente se originaron en el miembro inferior Bayn Dzak de la Formación Djadochta, que también ha producido especímenes de los dromeosáuridos Velociraptor mongoliensis y Tsaagan ; [ 15 ] [ 16 ] el halszkaraptorine Halszkaraptor ; [ 17 ] los troodóntidos Byronosaurus y Saurornithoides ; [ 18 ] [ 19 ] los oviraptóridos Citipati , Oviraptor y Khaan ; [ 20 ] [ 21 ] el alvarezsáurido Shuvuuia ; [ 22 ] el anquilosáurido Pinacosaurus grangeri ; [ 23 ] el Protoceratops ceratopsiano ; [ 24 ] un hadrosauroide indeterminado ; [ 25 ] y un azdárquido indeterminado . [ 26 ] El miembro superior de Turgrugyin ha proporcionado el dromaeosáurido Velociraptor mongoliensis ; [ 15 ] el halszkaraptorino Mahakala ; [ 27 ] los ornitomimosaurios Aepyornithomimus y un ornitomimosaurio indeterminado; [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] el oviraptorosaurio Avimimus ; [ 31 ] los ceratópsidos Protoceratops y Udanoceratops ; [ 32 ] [ 33 ] y un tiranosáurido indeterminado . [ 34 ]

Referencias

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Véase también

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