Cono (botánica)

Un cono , o en el uso botánico formal un estróbilo , pl.: estróbilos , es un órgano portador de semillas en las gimnospermas , especialmente en coníferas y cícadas . Suelen ser leñosos y de forma cónica, cilíndrica, ovoide o globular, y tienen escamas y brácteas dispuestas alrededor de un eje central, pero pueden ser carnosos y con forma de baya . Los conos de Pinophyta (clado de las coníferas) contienen las estructuras reproductivas . El cono leñoso es el cono femenino, que produce semillas . El cono masculino, que produce polen , suele ser efímero y mucho menos conspicuo incluso en plena madurez. El nombre «cono» deriva del griego konos (piña), que también dio nombre al cono geométrico . Las placas individuales de un cono se conocen como escamas . En las coníferas donde el cono se desarrolla durante más de un año (como los pinos ), el crecimiento del primer año de una escama de semilla en el cono, que aparece como una protuberancia en el extremo de la escama de dos años, se llama umbo , mientras que el crecimiento del segundo año se llama apófisis . ^{[ 1 ]}

El cono masculino ( microestróbilo o cono polínico ) presenta una estructura similar en todas las coníferas, diferenciándose solo en pequeños detalles (principalmente en la disposición de las escamas) entre especies. Desde un eje central se extienden los microesporofilos (hojas modificadas). Debajo de cada microesporofilo se encuentra uno o varios microesporangios ( sacos polínicos ).

El cono femenino ( megastróbilo , cono seminal o cono ovulado ) contiene óvulos que, al ser fecundados por el polen, se convierten en semillas. La estructura del cono femenino varía notablemente entre las diferentes familias de coníferas y suele ser crucial para la identificación de muchas especies.

Members of the pine family have cones that are imbricate (that is, with scales overlapping each other like fish scales). These cones, especially the woody female cones, are considered the "archetypal" tree cones. The female cone has two types of scale: bract scale and seed scale (or ovuliferous scale), one subtended by each bract scale, derived from a highly modified branchlet. On the upper-side base of each seed scale are two ovules that develop into seeds after fertilization by pollen grains. The bract scales develop first and are conspicuous at the time of pollination; the seed scales develop later to enclose and protect the seeds, with the bract scales often not growing further. The scales open temporarily to receive pollen, then close during fertilization and maturation, and re-open at maturity to allow the seed to escape. Maturation takes 6–8 months from pollination in most Pinaceae genera, but 12 months in cedars and 18–24 months (rarely more) in most pines. The cones open either by the seed scales flexing back when they dry out, or (in firs, cedars and golden larch) by the cones disintegrating with the seed scales falling off. The cones are conic, cylindrical or ovoid (egg-shaped), and small to very large, from 2–60 cm long and 1–20 cm broad.

After ripening, the opening of non-serotinous pine cones is associated with their moisture content—cones are open when dry and closed when wet.^[2] This assures that the small, windborne seeds will be dispersed during relatively dry weather, and thus the distance traveled from the parent tree will be enhanced. A pine cone goes through many cycles of opening and closing during its life span.^[3]

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  Anatomy of a Scots pine (Pinus sylvestris) female strobilus.
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  Young cones of a blue spruce (Picea pungens)
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  Cross-section of a young female cone
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  Young female cone on a Norway spruce (Picea abies)
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  Immature male cones of Swiss pine (Pinus cembra)

Los miembros de la familia Araucariaceae ( Araucaria , Agathis , Wollemia ) tienen las brácteas y las escamas de las semillas completamente fusionadas y un solo óvulo en cada escama. Los conos son esféricos o casi esféricos, de 5 a 30 cm de diámetro, y maduran en 18 meses. En la mayoría de las especies, se desintegran al madurar para liberar las semillas, aunque en algunas, como Araucaria bidwillii , el cono, que puede pesar hasta 10 kilogramos (22 lb), se desprende intacto. En Agathis , las semillas son aladas y se separan fácilmente de la escama, pero en los otros dos géneros, la semilla es áptera y está fusionada a la escama.

Los conos de las Podocarpaceae son similares en función, aunque no en desarrollo, a los de las Taxaceae (véase más abajo), siendo parecidos a bayas con escamas muy modificadas, evolucionadas para atraer a las aves y dispersar las semillas. En la mayoría de los géneros, de dos a diez o más escamas se fusionan formando un arilo carnoso, generalmente hinchado, de colores brillantes, suave y comestible . Normalmente, solo una o dos escamas en el ápice del cono son fértiles, cada una con una sola semilla sin alas, pero en Saxegothaea varias escamas pueden ser fértiles. El complejo de escamas carnosas mide de 0,5 a 3 cm de largo, y las semillas de 4 a 10 mm de largo. En algunos géneros (por ejemplo, Prumnopitys ), las escamas son diminutas y no carnosas, pero la cubierta de la semilla desarrolla una capa carnosa, y el cono tiene la apariencia de una a tres pequeñas ciruelas sobre un tallo central. Las semillas tienen una cubierta dura que ha evolucionado para resistir la digestión en el estómago de las aves.

Los miembros de la familia de los cipreses ( cipreses , tuyas , enebros , secuoyas , etc.) se diferencian en que las brácteas y las escamas de las semillas están completamente fusionadas, siendo la bráctea visible como un pequeño bulto o espina en la escama. El término botánico galbulus (plural galbuli; del latín para cono de ciprés) se usa a veces en lugar de estróbilo para los miembros de esta familia. Los conos femeninos tienen de uno a 20 óvulos en cada escama. A menudo tienen escamas peltadas, a diferencia de los conos imbricados descritos anteriormente, aunque algunos tienen escamas imbricadas. Los conos suelen ser pequeños, de 0,3 a 6 cm o 1/8 a 2+3/8 pulgadas de largo, y a menudo esféricos o casi esféricos, como los del ciprés de Nootka , mientras que otros, como el cedro rojo occidental y el cedro de incienso de California , son estrechos. Las escamas están dispuestas en espiral, o en verticilos decusados ​​de dos (pares opuestos) o tres, raramente cuatro. Los géneros con disposición de escamas en espiral a menudo se trataban en una familia separada (Taxodiaceae) en el pasado. En la mayoría de los géneros, los conos son leñosos y las semillas tienen dos alas estrechas (una a cada lado de la semilla), pero en tres géneros ( Platycladus , Microbiota y Juniperus ), las semillas no tienen alas, y en Juniperus , los conos son carnosos y parecidos a bayas (conocidos como gálbulos ).

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  conos de secuoya gigantes
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  Cono esférico de ciprés de Nootka ( Cupressus nootkatensis )
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  Conos largos y delgados y semillas aladas del cedro de incienso de California ( Calocedrus decurrens ).
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  Conos y semillas sin alas de la tuya china ( Platycladus orientalis )
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  Conos con forma de baya del enebro común ( Juniperus communis )

Los conos y las semillas de Sciadopitys (el único miembro de la familia) son similares a los de algunas Cupressaceae, pero más grandes, de 6 a 11 cm de largo; las escamas son imbricadas y están dispuestas en espiral, y tienen de 5 a 9 óvulos en cada escama.

Los miembros de la familia del tejo y las cefalotaxáceas, estrechamente relacionadas , poseen los conos más modificados de todas las coníferas. El cono femenino presenta una sola escama con un único óvulo venenoso. Esta escama se desarrolla en un arilo suave, de colores brillantes, dulce, jugoso y parecido a una baya, que envuelve parcialmente la semilla mortal. La semilla por sí sola es venenosa. Las aves consumen la baya entera con la semilla, digiriendo la escama rica en azúcares y expulsando la semilla dura intacta en sus excrementos, dispersándola así lejos de la planta madre.

Welwitschia es una planta conífera única que no se considera una conífera, pero pertenece al orden Welwitschiales . Welwitschia mirabilis se suele llamar fósil viviente ^{[ 4 ]} y es la única especie de su género, que a su vez es el único género de su familia, que es la única familia de su orden. Los conos masculinos se encuentran en las plantas masculinas y los conos femeninos en las plantas femeninas. Tras la aparición de los dos cotiledones , solo desarrolla dos hojas más. Estas dos hojas continúan creciendo desde su base. Esto le confiere una gran tolerancia a la sequía, lo que probablemente explica su supervivencia en el desierto de Namibia , mientras que todos los demás representantes de su orden se han extinguido. ^{[ 5 ]}

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  Cono femenino de un cedro libanés
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  Piña hembra inmadura
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  Cono de polen de un alerce japonés
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  Agalla de piña en abeto de Sitka causada por Adelges abietis
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  Docenas de conos masculinos (naranjas y con forma de flor) aparecen en un grupo; el cono femenino aún es inmaduro (verde oliva). Pino contorta .
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  Conos jóvenes femeninos de pino taeda receptivos a la polinización.
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  Conos masculinos de pino taeda listos para liberar polen.
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  Sección transversal de una piña de pino de hoja corta en maduración que muestra las semillas (flechas).
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  Rama de pino taeda con piñas de diferentes edades; las piñas de dos años dispersarán semillas durante el otoño y el invierno.
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  Cono masculino de Pinus canariensis en Gran Canaria
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  La estructura cónica de Abies bracteata
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  Parte superior de una piña
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  Cono macho de cedro del Líbano
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  Los conos de polen masculinos de Pinus canariensis se agrupan en racimos que recuerdan la apariencia de una piña , de ahí el nombre de esta fruta tropical: piña.

La mayoría de las especies de coníferas son monoicas , con conos masculinos y femeninos en la misma planta ( árbol o arbusto ), y los femeninos suelen estar en las ramas más altas, hacia la copa. Se cree que esta distribución mejora las posibilidades de polinización cruzada , ya que es improbable que el polen sea transportado verticalmente hacia arriba dentro de la copa de una planta, pero puede ascender lentamente con el viento, pasando de la parte baja de una planta a la parte alta de otra. En algunas coníferas, los conos masculinos suelen crecer agrupados en grandes cantidades, mientras que los femeninos se producen con mayor frecuencia de forma individual o en pequeños grupos. Algunas, como Araucaria araucana y Taxus baccata , son dioicas , con conos masculinos y femeninos generalmente en árboles separados, pero incluso en especies normalmente dioicas, algunos individuos dispersos pueden producir conos de ambos sexos o cambiar el sexo de los conos que producen con el tiempo. ^{[ 1 ]} Algunos pinos, en particular Pinus discolor , son subdioicos, con individuos que producen conos de ambos sexos, pero cada árbol produce predominantemente conos masculinos o predominantemente femeninos, y solo unos pocos del otro sexo. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Una disposición característica de los pinos es que los conos masculinos se ubican en la base de la rama, mientras que los femeninos se encuentran en la punta (de la misma ramita o de una diferente). Sin embargo, en los alerces y cedros, ambos tipos de conos siempre se encuentran en las puntas de los brotes cortos, mientras que los conos de ambos sexos de los abetos siempre provienen de yemas laterales, nunca terminales. También existe cierta diversidad en la fructificación dentro de las Cupressaceae. Algunas especies de Cupressus , por ejemplo, presentan poca o ninguna diferenciación en la posición de los conos masculinos y femeninos.

El potencial de producción de conos se puede predecir de varias maneras. Un indicio temprano de una posible cosecha puede ser un período de clima anormalmente cálido y seco durante la diferenciación de las yemas, especialmente si las cosechas de conos actuales y anteriores han sido escasas. ^{[ 8 ]} Las estimaciones del potencial de producción de conos se pueden realizar contando las yemas reproductivas femeninas en otoño o invierno, y un observador experimentado puede detectar las sutiles diferencias morfológicas y distinguir entre yemas reproductivas y vegetativas. ^{[ 9 ]}

La recolección de semillas de abeto blanco es costosa, y la recolección de los depósitos de conos de las ardillas rojas es probablemente el método más económico. La viabilidad de las semillas de los conos almacenados no varía durante el almacenamiento actual, pero la viabilidad se reduce prácticamente a cero después de estar en los depósitos durante 1 o 2 años. ^{[ 10 ]} La recolección de conos en huertos semilleros se ha facilitado mediante la técnica contraintuitiva de "despuntar" y recolectar conos de las copas cortadas a un tercio del costo de la recolección de árboles sin despuntar y sin disminuir la producción de conos. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Debido a su amplia presencia, las piñas de coníferas han sido una parte tradicional de las artes y artesanías de las culturas donde las coníferas son comunes. Ejemplos de su uso incluyen coronas y decoraciones de temporada, iniciadores de fuego, comederos para pájaros, juguetes, etc. ^{[ 13 ]} Una derivación del rompecabezas mecánico de la botella imposible aprovecha el hecho de que las piñas se abren y cierran según su grado de sequedad. Para construir una exhibición, se inserta una piña cerrada y húmeda del tamaño adecuado en una botella de boca estrecha y se deja que se abra al secarse. ^{[ 14 ]}

Las vacas de cono son juguetes caseros tradicionales, elaborados por niños con materiales que encuentran en la naturaleza. El diseño más común consiste en una piña de abeto o pino con palitos o cerillas como patas, que se pueden unir fácilmente insertándolas entre las escamas de la piña. Jugar con las vacas de cono a menudo incluye construir un recinto para animales con palitos. En general, las vacas de cono han sido reemplazadas por juguetes fabricados, al menos en los países ricos, pero su creación aún goza de cierta popularidad como actividad al aire libre para niños. Las vacas de cono forman parte de la cultura infantil en Finlandia , donde se las conoce como käpylehmä , y en Suecia , donde se las conoce como kottkor (animales de cono).

En Suecia se lanzó un videojuego en el que el jugador puede construir vacas virtuales de cono. ^{[ 15 ]} El artista sueco Lasse Åberg ha creado una obra de arte con vacas de cono, que se ha incluido en un libro del alfabeto ^{[ 16 ]} y ha aparecido en un sello postal sueco junto con otros juguetes clásicos. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Las piñas se utilizan como elementos decorativos en arquitectura, como en la parte superior de los pilares que rodean la Fuente Da Ponte de Koper , el elemento central de la Fontana della Pigna en Roma , o una piña de bronce en el nártex de la Catedral de Aquisgrán . Ocasionalmente, las piñas se utilizan como figura en escudos de armas heráldicos . En algunas partes de Rusia y Georgia , las piñas inmaduras se recolectan a finales de la primavera y se hierven para hacer conservas dulces . ^{[ 19 ]}

La glándula pineal recibe su nombre de la piña. ^{[ 20 ]} Las piñas también se usaban como símbolos de fertilidad en el arte asirio antiguo. En el simbolismo cristiano, están estrechamente relacionadas con el árbol de la vida . ^{[ 21 ]}

• nueces de coníferas
• Parastichy

• Arboretum de Villardebelle Imágenes de varios conos de coníferas
• Imágenes de conos de gimnospermas en bioimages.vanderbilt.edu