Metatheria

Metatheria es un clado de mamíferos que incluye a todos los mamíferos más emparentados con los marsupiales que con los placentarios . Propuesto por primera vez por Thomas Henry Huxley en 1880, es un grupo más inclusivo que los marsupiales; contiene a todos los marsupiales, así como a muchos parientes extintos no marsupiales. Es uno de los dos grupos ubicados en el clado Theria junto con Eutheria , que incluye a los placentarios. Se han encontrado restos de metaterios en todos los continentes de la Tierra.

Distinctive characteristics (synapomorphies) of Metatheria include a prehensile tail, the development of a capitular tail on the humerus, the loss of tooth replacement on the second and fifth premolars, lower canines that outwardly diverge from each other, an angular process on the dentary bone—which additionally bears a posterior shelf in its masseteric fossa in Metatheria^[4]—that is equal to or greater than the length of the ramus,^{[4][5]: Appendix 2} and the lower fifth premolar with a "very trenchant"^[4] cristid obliqua/ectolophid. The permanent, retained deciduous fifth premolars are molar like and were historically identified as first molars, with the third premolar found in basal therians being lost, leaving four premolars in the halves of each jaw.^[4]Sinodelphys differs in its dentition and may represent a basal metatherian.^[4]

Most morphological evidence comparing traits, such as the number and arrangement of teeth and the structure of the reproductive and waste elimination systems, favors a closer evolutionary relationship between marsupials and placental mammals than either has with the monotremes, as does most genetic and molecular evidence.^[6]

El metaterio conocido más antiguo posible es Sinodelphys szalayi , que vivió en China durante el Cretácico Inferior hace unos 125 millones de años (mya). ^{[ 4 ] [ 7 ]} Esto lo convierte en contemporáneo de algunas especies de euterios primitivos que se han encontrado en la misma área. ^{[ 8 ]} Sin embargo, Bi et al. (2018) reinterpretaron a Sinodelphys como un miembro temprano de Eutheria. Los metaterios más antiguos no disputados son ahora fósiles de 110 millones de años de antigüedad del oeste de Norteamérica. ^{[ 3 ]} Los metaterios estaban muy extendidos en Asia y Norteamérica durante el Cretácico Superior, incluyendo tanto Deltatheroida como Marsupialiformes, ^{[ 9 ]} con fósiles también conocidos de Europa durante este tiempo. Durante el Cretácico Superior, los metaterios eran más diversos que los euterios en Norteamérica. ^{[ 4 ]} Los metaterios sufrieron un declive severo durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , más severo que el sufrido por los euterios y multituberculados contemporáneos , y tardaron más en recuperar su diversidad. ^{[ 9 ]}

La diversidad morfológica y de especies de los metaterios en Laurasia se mantuvo baja en comparación con los euterios a lo largo del Cenozoico. ^{[ 10 ]} Los dos grupos principales de metaterios laurasianos del Cenozoico, los herpetotéridos parecidos a las zarigüeyas y los peradéctidos persistieron hasta el Mioceno antes de extinguirse, siendo el herpetotérido norteamericano Herpetotherium , el herpetotérido europeo Amphiperatherium y los peradéctidos Siamoperadectes y Sinoperadectes de Asia los metaterios no marsupiales laurasianos más jóvenes (con los marsupiales invadiendo América del Norte durante el Plioceno - Pleistoceno como parte del Gran Intercambio Americano ). ^{[ 11 ] [ 9 ]} Los metaterios llegaron por primera vez a Afro-Arabia durante el Paleógeno , probablemente desde Europa, incluyendo el posible peradectoide Kasserinotherium del Eoceno temprano de Túnez y el herpetotériido Peratherium africanum del Oligoceno temprano de Egipto y Omán. El metaterio africano más joven es el posible herpetotériido Morotodon del Mioceno temprano tardío de Uganda . ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Los metaterios llegaron a Sudamérica desde Norteamérica durante el Cretácico superior o el Paleoceno y experimentaron una importante diversificación, incluyendo a los ancestros de los marsupiales actuales y a los extintos Sparassodonta , que fueron depredadores importantes en los ecosistemas sudamericanos durante la mayor parte del Cenozoico , hasta su extinción en el Plioceno , así como a los Polydolopimorphia , que probablemente tenían una amplia gama de dietas. ^{[ 10 ]} Posteriormente, la diversidad de los metaterios disminuyó en Sudamérica durante el Eoceno superior y el Oligoceno posterior. Los marsupiales australianos más antiguos conocidos datan del Eoceno inferior y se cree que llegaron a la región tras dispersarse a través de la Antártida desde Sudamérica. ^{[ 10 ]} Durante el Oligoceno, los metaterios australianos se diversificaron rápidamente, lo que contribuyó en gran medida al pico global de diversidad de metaterios durante el Mioceno inferior. Los únicos metaterios antárticos conocidos provienen de la Formación La Meseta del Eoceno temprano de la Península Antártica , donde constituyen el grupo de mamíferos más diverso e incluyen marsupiales y polidolopimorfos. ^{[ 10 ]}

A continuación se muestra un cladograma metaterio de Wilson et al. (2016): ^{[ 14 ]}

Cladograma según Ladevèze et al. 2020: ^{[ 15 ]}

A continuación se presenta una lista de metaterios que no se ajustan fácilmente a grupos bien definidos.

Metaterio basal

• † Archaeonotos henkgodthelpi Beck 2015
• † Esteslestes ensis Novacek et al. 1991
• † Ghamidtherium dimaiensis Sánches-Villagra et al. 2007
• † Kasserinotherium tunisiense Ganchillo 1989
• † Palangania brandmayri Goin et al. 1998
• † Perrodelphys coquinense Goin et al. 1999

Ameridelphia incertae sedis:

• † Apistodont exiguus (Fox 1971) Davis 2007
• † Cocatherium lefipanum Goin et al. 2006
• † Dakotadens morrowi Eaton 1993
• † Iugomortiferum thoringtoni Cifelli 1990b
• † Marambiotherium glacialis Goin et al. 1999
• † Marmosopsis juradoi Paula Couto 1962 [Marmosopsini Kirsch & Palma 1995 ]
• † Pascualdelphys fierroensis
• † Progarzonia notostylopense Ameghino 1904
• † Protalphadon Cifelli 1990
  • † P. lulli (Clemens 1966) Cifelli 1990a
  • † P. foxi Johnson 1996

Marsupialia incertae sedis:

• † Itaboraidelphys camposi Marshall y de Muizon 1984
• † Mizquedelphys pilpinensis Marshall y de Muizon 1988
• † Numbigilga ernielundeliusi Beck et al. 2008 {Numbigilgidae Beck et al. 2008 }