Mastodonte

Mastodonsaurus (que significa "lagarto con dientes de pezón") es un género extinto de anfibio temnospóndilo del Triásico Medio de Europa . Sigue siendo uno de los anfibios más grandes conocidos en el registro fósil y pudo haber superado los 6 metros (20 pies) de longitud. Mastodonsaurus pertenece a un grupo de temnospóndilos estereospóndilos del Triásico llamado Capitosauria , caracterizado por su gran tamaño corporal, cráneos grandes y aplanados, y probablemente un estilo de vida acuático depredador análogo al de algunos reptiles cocodrilos posteriores .

El tamaño gigantesco del Mastodonsaurus lo convertía en un depredador dominante en lagos, pantanos, deltas de ríos y otros ecosistemas acuáticos de agua dulce y salobre . Sus enormes mandíbulas, equipadas con colmillos y dientes agrandados, junto con una cola poderosa, sugieren que era un cazador de emboscada subacuática. El Mastodonsaurus se alimentaba principalmente de peces y anfibios más pequeños, pero probablemente también cazaba animales terrestres que se aventuraban en el agua. Debido a su gran masa corporal y sus extremidades relativamente pequeñas, es probable que el Mastodonsaurus no pudiera arrastrarse a tierra firme una vez que alcanzara etapas de crecimiento más avanzadas.

Mandíbulas y dientes de Mastodonsaurus , con el cráneo visto desde abajo (izquierda) mostrando las dos hileras de dientes pequeños a lo largo de los lados, el paladar con pares de grandes colmillos y dos aberturas en la punta para el par de colmillos (derecha) en el extremo frontal de las mandíbulas inferiores, que tienen una sola hilera de dientes pequeños en cada lado.

Al igual que las de muchos otros capitosaurios, la cabeza de Mastodonsaurus era triangular, alcanzando aproximadamente 1,5 metros (4,9 pies) en los ejemplares más grandes. ^{[ 1 ]} Los surcos estrechos en la superficie de los huesos del cráneo, llamados surcos, muestran que poseía órganos sensoriales que podían detectar vibraciones y presión bajo el agua, similares a las líneas laterales de los peces. Las grandes órbitas oculares ovaladas se encuentran a mitad del cráneo, con las fosas nasales cerca de la punta del hocico. Pequeños orificios auditivos (escotaduras óticas) están indentados a cada lado de la parte posterior del cráneo. La superficie superior de los huesos del cráneo de Mastodonsaurus presentaba un intrincado patrón de fosas y crestas, una característica que se encuentra en muchos temnospóndilos. La función de esta ornamentación rugosa no se comprende completamente. Al igual que otros capitosaurios, el Mastodonsaurus tenía un foramen pineal (abertura) entre los huesos parietales, detrás de las órbitas, en la parte superior del cráneo, que habría contenido un ojo parietal sensible a la luz conectado a la glándula pineal para regular el ciclo circadiano de sueño-vigilia y la producción de hormonas relacionadas con la temperatura corporal en un animal de sangre fría ( ectotermo ) y con la reproducción. 

Los lados de la mandíbula superior están revestidos con una doble hilera de pequeños dientes cónicos, mientras que la mandíbula inferior tiene una sola hilera de dientes pequeños similares. La disposición de estos dientes pequeños y estrechos, tanto en la mandíbula superior como en la inferior, podría funcionar como una trampa para presas pequeñas cuando el Mastodonsaurus cerraba la boca. La punta de la mandíbula superior tiene un conjunto de dientes más grandes. Detrás de estos dientes, en la parte frontal del paladar, en la parte inferior del cráneo, se encuentran conjuntos de dientes pequeños y varios pares de grandes colmillos (unos ocho en total). Dos grandes colmillos sobresalen del extremo de la mandíbula inferior, pasando a través de aberturas en el paladar y emergiendo de la parte superior del cráneo, delante de las fosas nasales, cuando la mandíbula está cerrada. Los dientes con forma de colmillo en el paladar y en la mandíbula inferior podrían morder y sujetar presas más grandes.

La mayor parte del esqueleto del Mastodonsaurus , aparte de los cráneos y las mandíbulas, permaneció poco conocida hasta hace poco. Tanto las fuentes científicas como las populares continuaron describiendo al Mastodonsaurus con un cuerpo rechoncho, parecido al de una rana, y una cola corta desde el siglo XIX hasta el siglo XX, incluyendo las esculturas del "Labyrinthodon" de Waterhouse Hawkins en el Crystal Palace, a las afueras de Londres, en 1854, y una pintura del Mastodonsaurus del famoso paleoartista checo Zdeněk Burian en 1955. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Un modelo a tamaño real expuesto en la Sala de Orígenes de los Vertebrados del Museo Americano de Historia Natural en 1996 también restauró al Mastodonsaurus con un cuerpo corto y ancho y una cola corta, y por lo tanto, presumiblemente capaz de arrastrarse por tierra. ^{[ 4 ]}

Un yacimiento descubierto durante la construcción de una carretera cerca de la ciudad de Kupferzell , en el sur de Alemania, en 1977, proporcionó a los investigadores importantes fósiles nuevos de Mastodonsaurus giganteus que incluían cráneos bien conservados y huesos desarticulados de todas las partes del cuerpo. Se recuperaron miles de fósiles individuales durante una operación de rescate de tres meses antes de que se reanudaran las obras de la carretera, incluyendo, además de Mastodonsaurus , restos del temnospóndilo Gerrothorax y del arcosaurio Batrachotomus , así como de muchos peces. ^{[ 5 ]} Algunos de los huesos mostraban evidencia de haber sido rodados y transportados a larga distancia. Trabajando a partir de los ricos hallazgos de Kupferzell, el paleontólogo alemán Rainer Schoch ^{[ 6 ]} publicó una descripción revisada de Mastodonsaurus en 1999 que reveló un cuerpo más largo y una cola estimada más larga, para un animal más grande y más masivo con un estilo de vida altamente acuático. ^{[ 1 ]} Aunque hasta la fecha no se ha encontrado ningún esqueleto completo y totalmente articulado, la investigación realizada desde 1999 se incorporó a una reconstrucción esquelética compuesta y a un modelo detallado expuesto en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart en Alemania que le otorgan al Mastodonsaurus proporciones más parecidas a las de un cocodrilo, con una cola alargada para nadar, similar a la de otros capitosaurios. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

El número exacto de vértebras en el esqueleto aún no se conoce, pero investigaciones recientes muestran que Mastodonsaurus tenía alrededor de 28 vértebras troncales y una cola relativamente larga, revisada de la forma corporal rechoncha y la cola corta asumidas en reconstrucciones anteriores. ^{[ 9 ] [ 7 ]} La longitud total de los individuos más grandes es de aproximadamente 4 a 6 metros (13 a 20 pies) . ^{[ 1 ]} Dientes aislados de hasta 14 cm (6 pulgadas) de largo indican que los individuos viejos crecieron aún más. 

Reconstrucción de la vida con colmillos expuestos (arriba) y diagrama de escala (abajo): es probable que la cola fuera más larga de lo que se muestra.

La marcada reducción de las extremidades, la fuerte cola y los surcos sensoriales en la cabeza, llamados surcos, muestran que Mastodonsaurus era un animal acuático que rara vez, o nunca, se aventuraba en tierra. Es posible que Mastodonsaurus fuera completamente incapaz de abandonar el agua, ya que se han encontrado grandes cantidades de huesos que sugieren que los individuos morían en masa cuando los charcos se secaban durante épocas de sequía . ^{[ 10 ]} Normalmente habitaba pantanos de agua dulce a salobre, lagos y deltas de ríos. Restos de cráneos fósiles encontrados en sedimentos marinos sugieren que también pudo haber entrado en ambientes más salinos ocasionalmente. ^{[ 9 ] [ 11 ]}

Su cola probablemente estaba engrosada con una aleta carnosa para la propulsión. La cola más fuerte, en combinación con extremidades pequeñas, una sección del tronco rígida con costillas largas, anchas y superpuestas, y huesos extra pesados, indicarían que el Mastodonsaurus era un depredador acuático de emboscada que acechaba en el fondo esperando a su presa, realizando ataques repentinos y rápidos con su enorme boca y colmillos punzantes, impulsado por su cola. ^{[ 9 ] [ 12 ]}

Mastodonsaurus se alimentaba principalmente de peces, cuyos restos se han encontrado en sus coprolitos fosilizados . ^{[ 10 ]} Los fósiles de algunos temnospóndilos más pequeños presentan marcas de dientes hechas por animales similares a Mastodonsaurus y hay evidencia de canibalismo por parte de adultos sobre juveniles de Mastodonsaurus . Probablemente también se alimentaba de animales terrestres, como pequeños arcosaurios que se aventuraban en el agua o en sus orillas. Las marcas de mordeduras en los huesos de Mastodonsaurus muestran que el gran arcosaurio terrestre Batrachotomus depredaba activamente a los anfibios gigantes, entrando en el agua o atacando a individuos varados en charcas durante las sequías. ^{[ 13 ]}

Las etapas de crecimiento de Mastodonsaurus están documentadas a partir de numerosos especímenes encontrados en Kupferzell y otros lugares de Alemania, con cráneos que varían desde aproximadamente 1,5 cm (~0,5 pulgadas) hasta 125 cm (50 pulgadas) de largo. ^{[ 14 ]} Los estereospóndilos carecían de una verdadera etapa larvaria de desarrollo y Mastodonsaurus seguía un patrón ontogenético lento y conservador con cambios relativamente menores a medida que crecía, de modo que los juveniles pequeños se habrían parecido a los adultos. ^{[ 12 ]}

Reconstrucciones del Mastodonsaurus a lo largo del siglo XIX:

• Arriba a la izquierda: " Labyrinthodon o Cheirotherium " (1863)
• Arriba a la derecha: Laberinto en el Crystal Palace (1854)
• Abajo: Mastodonsaurus e Hyperodapedon (1894)

El paleontólogo alemán Georg Friedrich von Jaeger dio el nombre de Mastodonsaurus en 1828 a un único colmillo cónico grande con estrías verticales y la punta desgastada, encontrado en los depósitos triásicos de Lettenkeuper cerca de Gaildorf en Baden-Württemberg, en el sur de Alemania. ^{[ 15 ]} Jaeger asumió que el gran diente (un colmillo de hocico de unos 10,4 cm (4,1 pulgadas) de largo tal como se conserva) pertenecía a un reptil gigante y que la punta faltante y dentada era una característica natural distintiva que, vista desde arriba, se asemejaba a un pezón o teta con un pequeño agujero en el medio, lo que expresó en el nombre Mastodonsaurus o "lagarto diente de teta" (del griego mastos "pecho, pezón" + odous ( odon ) "diente" + sauros "lagarto"): "Dieser Zahn ist nämlich besonders ausgezeichnet durch seine zitzenartige Spitze." [Este diente en particular se distingue especialmente por su punta parecida a una teta.] Ilustró el diente y su punta "parecida a una teta" en una lámina (Lámina IV, figura 4). ^{[ 16 ] [ 17 ]} Sin embargo, Jaeger no proporcionó un nombre de especie tipo para Mastodonsaurus .

También en 1828, Jaeger identificó la parte posterior u occipucio de un cráneo grande hallado en la misma zona como perteneciente a un animal gigante parecido a un anfibio, como lo indicaba la doble articulación de los cóndilos occipitales. Le dio a la criatura el nombre de género y especie Salamandroides giganteus , que significa "animal gigante parecido a una salamandra".

El descubrimiento de un cráneo completo de Mastodonsaurus cerca de Gaildorf en 1833 demostró que los dientes y el occipucio provenían del mismo tipo de animal, como señaló posteriormente Jaeger. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

El nombre Mastodonsaurus ha generado confusión sobre su significado, y como señaló el paleontólogo británico Richard Owen , el nombre podría malinterpretarse como una referencia al mastodonte proboscídeo extinto , supuestamente para sugerir un tamaño gigantesco ("lagarto del tamaño de un mastodonte"), el significado erróneo que se da en algunas fuentes. ^{[ 20 ]}

Owen señaló que la apariencia de pezón no era una característica diagnóstica real y también objetó el término "saurus" para un "batracio" (anfibio). Propuso lo que consideraba el nombre de reemplazo más apropiado, Labyrinthodon o "diente laberíntico", para referirse a la compleja apariencia de laberinto de la estructura interna del diente cuando se observa en sección transversal. Sin embargo, las reglas de la nomenclatura zoológica exigen que se utilice el nombre más antiguo establecido, y Labyrinthodon es un sinónimo menor de Mastodonsaurus . La estructura interna del diente en forma de laberinto en Mastodonsaurus se encuentra en múltiples tipos de anfibios extintos, y Richard Owen creó la categoría taxonómica formal Labyrinthodontia (publicada en 1860) como un supuesto orden de "Reptilia" para unirlos. Sin embargo, el "orden" resultó contener múltiples tipos de animales que no están estrechamente relacionados y la categoría Labyrinthodontia ya no tiene un estatus científico reconocido, aunque la forma general "labyrinthodont" todavía se usa como término descriptivo. ^{[ 21 ]}

En el pasado se pensó que Mastodonsaurus era responsable de las huellas encontradas en areniscas del Triásico y descritas como Chirotherium , pero investigaciones posteriores descubrieron que las huellas pertenecen a reptiles pseudosúquidos parecidos a cocodrilos como el mencionado Batrachotomus o Ticinosuchus . ^{[ 10 ]} Basándose en las huellas mal atribuidas y los huesos mal identificados de otros animales del Triásico, las primeras ilustraciones representaban a los anfibios gigantes (a menudo denominados " Labyrinthodon " en ese momento) como grandes criaturas parecidas a ranas que supuestamente cruzaban las piernas al caminar, ya que el quinto dedo exterior en las huellas de Chirotherium se parecía a un pulgar.

Después de que Jaeger reconociera en 1833 que el diente original de Mastodonsaurus y el fósil del occipucio de Salamandroides giganteus eran de individuos diferentes de la misma especie animal, basándose en el descubrimiento del cráneo completo, la mayoría de los autores usaron la combinación binomial Mastodonsaurus giganteus como la especie tipo. En un trabajo reciente, el paleontólogo alemán Rainer R. Schoch ha reconocido a Mastodonsaurus giganteus (Jaeger 1828) como la especie tipo oficial, con el occipucio (GPIT Am 678) como el espécimen holotipo, considerado diagnóstico. ^{[ 22 ]} Esto revisa un reexamen anterior del género por Markus Moser y Rainer Schoch en 2007, en el que eligieron a M. jaegeri Holl de 1829 como la especie tipo históricamente más antigua para Mastodonsaurus , designando el diente original de Jaeger (SMNS 55911) como el lectotipo de Mastodonsaurus jaegeri . ^{[ 17 ]} Holl había tratado a Mastodonsaurus y Salamandroides como animales distintos y no relacionados (un reptil (por el diente) y un anfibio (por la parte posterior del cráneo) respectivamente), en consonancia con las primeras descripciones de los fósiles de Jaeger en 1828. ^{[ 23 ]} Schoch ahora incluye a M. jaegeri como sinónimo menor de Mastodonsaurus giganteus .

Moser y Schoch (2007) habían señalado que la especie más conocida, M. giganteus , podría ser un sinónimo mayor de M. jaegeri si las dos especies no son taxonómicamente distintas. También reconocieron la especie M. torvus de Rusia. Sin embargo, encontraron que la especie M. acuminatus era un sinónimo menor de M. giganteus , mientras que las especies M. tantus y M. maximus eran sinónimos de M. torvus . Las especies M. andriani , M. indicus , M. laniarius , M. lavisi , M. meyeri , M. pachygnathus y M. silesiacus , cuando fueron reexaminadas por Moser y Schoch, no se consideraron asignables al género Mastodonsaurus debido a la naturaleza fragmentaria de los especímenes tipo y como tales se consideran nomen dubium . ^{[ 17 ]} El examen de la literatura mostró que M. conicus es un sinónimo mayor del género M. ventricosus ; Sin embargo, esta especie nunca fue publicada formalmente y, por lo tanto, se considera un nomen nudum . ^{[ 17 ]}

En 1923, el paleontólogo alemán Emil Wepfer describió la nueva especie Mastodonsaurus cappelensis para fósiles encontrados cerca de la ciudad de Kappel en Baden-Württemberg en una formación más antigua que los restos de Mastodonsaurus giganteus . ^{[ 24 ]} El paleontólogo sueco Gunnar Säve-Söderbergh erigió el nuevo género Heptasaurus ("siete lagartos" por siete aberturas craneales) para la especie en 1935. ^{[ 25 ]} En su revisión de Mastodonsaurus , Rainer Schoch (1999) reconoció a Heptasaurus como un género distinto de Mastodonsaurus , con "órbitas más pequeñas y una punta del hocico marcadamente más ancha", y que se encontró en la Formación Buntsandstein Media y Superior, anterior a los fósiles de Mastodonsaurus giganteus . ^{[ 1 ]}

Este análisis fue cuestionado por Damiani (2001), quien utilizó el nombre original Mastodonsaurus cappelensis para la especie. ^{[ 26 ]} Moser y Schoch (2007) continuaron aceptando el estatus válido del género Heptasaurus pero señalaron que la especie "también podría ser referida nuevamente a Mastodonsaurus ". ^{[ 17 ]} Rayfield, Barrett y Milner (2009) señalaron que las diferencias de cráneo y tamaño entre Heptasaurus y Mastodonsaurus pueden no ser características diagnósticas importantes a nivel genérico. ^{[ 27 ]}

En investigaciones más recientes, Schoch ha restaurado la combinación Mastodonsaurus cappelensis para la especie geológicamente más antigua, señalando en 2008 que "la evidencia actual indica vínculos estrechos con Mastodonsaurus giganteus , razón por la cual esta especie se denomina aquí Mastodonsaurus ". ^{[ 28 ] [ 29 ]} Una descripción revisada de Mastodonsaurus cappelensis por Schoch y otros en 2023 indicó que la especie anterior tenía 3 metros de largo y se diferenciaba de M. giganteus por tener un hocico más ancho y órbitas de forma diferente, así como un húmero más largo y grácil. El linaje Mastodonsaurus desarrolló colmillos más grandes y mandíbulas más fuertes con el tiempo para lidiar con más tipos de presas, convirtiéndose en un depredador dominante en ecosistemas relacionados con lagos. ^{[ 30 ]}

La especie Mastodonsaurus torvus fue descrita en 1955 por la paleontóloga rusa Elena Dometevna Konzhukova (esposa del paleontólogo Ivan Yefremov ) basándose en un fragmento de mandíbula inferior (holotipo PIN 415/1) y otros huesos desenterrados cerca de la aldea de Koltaevo en Bashkortostán en los Urales del Sur en estratos del Triásico Medio que son parte de Bukobay Svita en Rusia . ^{[ 31 ]} También se han descubierto fósiles adicionales de mastodonsáuridos muy grandes en sitios del Triásico Medio en el óblast de Orenburg en Rusia y en el norte de Kazajstán . En 1972, el paleontólogo ruso Leonid Petrovich Tatarinov encontró un cráneo completo (que medía 1,25 metros de largo) en una expedición a Koltaevo. El cráneo gigante está en exhibición en el Museo Paleontológico Orlov (espécimen PIN 2867/67) en Moscú , Rusia, y ha sido etiquetado como Mastodonsaurus torvus , aunque algunas fuentes citan el espécimen como Mastodonsaurus sp. en su lugar. ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} Aún no se ha publicado una descripción científica completa, pero las diferencias con Mastodonsaurus giganteus incluyen órbitas más pequeñas ubicadas más atrás en el cráneo.

Los investigadores debaten la clasificación genérica de los fósiles rusos, a veces refiriéndose a ellos como " Mastodonsaurus " entre comillas o con un signo de interrogación (?) para indicar que un estudio posterior podría justificar su ubicación en un género diferente o en uno nuevo. ^{[ 36 ]} Un análisis filogenético realizado por Schoch y otros en 2023 situó al taxón ruso gigante más cerca de las especies del género relacionado Eryosuchus , un gran temnospóndilo conocido del Triásico Medio del norte de Rusia. ^{[ 30 ] [ 37 ] [ 27 ]}