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Esterilidad masculina citoplasmática

La esterilidad masculina citoplasmática es la esterilidad masculina total o parcial en organismos hermafroditas, como resultado de interacciones nucleares y mitocondriales espec...

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La esterilidad masculina citoplasmática es la esterilidad masculina total o parcial en organismos hermafroditas, como resultado de interacciones nucleares y mitocondriales específicas. [ 1 ] La esterilidad masculina es la incapacidad de producir anteras , polen o gametos masculinos funcionales . Dicha esterilidad masculina en poblaciones hermafroditas conduce a poblaciones ginodioicas (poblaciones con hermafroditas completamente funcionales y hermafroditas estériles).

La esterilidad masculina citoplasmática, como su nombre indica, está bajo control genético extranuclear (bajo el control de los genomas mitocondrial o plastidial). Presenta herencia no mendeliana , siendo la esterilidad masculina heredada por vía materna. En general, existen dos tipos de citoplasma: N (normal) y S (estéril). Estos tipos presentan diferencias recíprocas.

Historia

Joseph Gottlieb Kölreuter fue el primero en documentar la esterilidad masculina en las plantas. En el siglo XVIII, informó sobre el aborto de anteras dentro de las especies y en híbridos específicos.

La esterilidad masculina citoplasmática (CMS) se encuentra principalmente en angiospermas y se ha identificado en más de 140 especies de angiospermas. [ 2 ]

Hasta el momento, también se ha identificado CMS en una especie animal, Physa acuta , un caracol de agua dulce. [ 3 ]

Existe una fuerte evidencia de que la ginodioecia y la CMS son un paso de transición entre los hermafroditas y los sexos separados. [ 4 ]

La esterilidad masculina es más frecuente que la femenina. Esto podría deberse a que el esporofito y el gametofito masculinos están menos protegidos del ambiente que el óvulo y el saco embrionario . Las plantas macho-estériles pueden producir semillas y propagarse. Las plantas hembra-estériles no pueden desarrollar semillas y, por lo tanto, no se propagan.

La manifestación de la esterilidad masculina en la esterilidad masculina citoplasmática (EMC) puede estar controlada completamente por factores citoplasmáticos o por interacciones entre factores citoplasmáticos y nucleares. La esterilidad masculina puede surgir espontáneamente a través de mutaciones en genes nucleares y/o citoplasmáticos, o bien por interacciones citoplasmáticas - genéticas. En este caso, el desencadenante de la EMC se encuentra en el genoma extranuclear ( mitocondrias o cloroplastos ). El genoma extranuclear se hereda únicamente por vía materna. La selección natural sobre los genes citoplasmáticos también podría conducir a una baja producción de polen o a la esterilidad masculina.

La esterilidad masculina es fácil de detectar porque las plantas masculinas fértiles producen una gran cantidad de granos de polen. Los granos de polen se pueden analizar mediante técnicas de tinción ( carmín , lactofenol o yodo ).

reubicación de recursos

El síndrome de CMS es un caso de esterilidad masculina, pero esta condición también puede tener su origen en genes nucleares. En el caso de la esterilidad masculina nuclear (cuando la esterilidad masculina es causada por una mutación nuclear), la transmisión del alelo de esterilidad masculina se reduce a la mitad, ya que se anula toda la vía reproductiva masculina.

La esterilidad masculina citoplasmática (EMC) difiere del caso anterior (esterilidad masculina nuclear) porque la mayoría de los elementos genéticos citoplasmáticos se transmiten únicamente por vía materna. Esto implica que, para un elemento genético citoplasmático, causar esterilidad masculina no afecta su tasa de transmisión, ya que no se transmite a través de la vía reproductiva masculina.

La inactivación de la vía reproductiva masculina (producción de esperma, producción de órganos reproductores masculinos, etc.) puede conducir a la reasignación de recursos a la vía reproductiva femenina, aumentando las capacidades reproductivas femeninas (aptitud femenina); este fenómeno se conoce como Ventaja Femenina (AF). [ 5 ] La ventaja femenina de muchas especies ginodioicas se ha cuantificado (como la relación entre la aptitud femenina de los machos estériles y la aptitud femenina de los hermafroditas) y generalmente se encuentra entre 1 y 2. [ 5 ]

En el caso de la esterilidad masculina nuclear, se requiere una ventaja femenina de al menos 2 para que sea evolutivamente neutra (FA=2) o ventajosa (FA > 2), ya que la mitad de la transmisión se interrumpe debido al alelo de esterilidad masculina. [ 6 ]

La esterilidad masculina citoplasmática no requiere ninguna ventaja femenina para ser evolutivamente neutra (FA=1), o una pequeña ventaja femenina para ser evolutivamente ventajosa (FA > 1). [ 6 ]

Hasta donde sabemos, la esterilidad masculina citoplasmática (CMS) es mucho más común que la esterilidad masculina nuclear. Los resultados de un estudio de 49 plantas ginodioicas mostraron que 17 especies (35%) presentaban CMS y solo 7 (14%) presentaban esterilidad masculina nuclear (en todas las especies restantes se desconoce el determinismo de la esterilidad masculina). [ 5 ]

Esterilidad genética

Si bien la esterilidad masculina citoplasmática ( EMC) está controlada por un genoma extranuclear, los genes nucleares pueden tener la capacidad de restaurar la fertilidad. Cuando los genes nucleares de restauración de la fertilidad están disponibles para un sistema de EMC en cualquier cultivo, se trata de esterilidad masculina genética citoplasmática; la esterilidad se manifiesta por la influencia de genes tanto nucleares (con herencia mendeliana) como citoplasmáticos (heredados por vía materna). También existen genes restauradores de la fertilidad ( Rf ) que son distintos de los genes de esterilidad masculina genética. Los genes Rf no se expresan por sí mismos a menos que esté presente el citoplasma estéril. Los genes Rf son necesarios para restaurar la fertilidad en el citoplasma S que causa la esterilidad. Por lo tanto, las plantas con citoplasma N son fértiles y el citoplasma S con genotipo Rf- produce plantas fértiles, mientras que el citoplasma S con rfrf produce solo plantas macho estériles. Otra característica de estos sistemas es que las mutaciones Rf ( es decir , mutaciones a rf o ausencia de restauración de la fertilidad) son frecuentes, por lo que el citoplasma N con Rfrf es el mejor para una fertilidad estable.

Los sistemas de esterilidad masculina citoplasmática - genética se utilizan ampliamente en cultivos para el mejoramiento genético híbrido y el mantenimiento de líneas híbridas, debido a la facilidad para controlar la expresión de la esterilidad mediante la manipulación de las combinaciones gen - citoplasma en cualquier genotipo seleccionado . La incorporación de estos sistemas de esterilidad masculina evita la necesidad de emasculación en especies de polinización cruzada, lo que fomenta el cruzamiento y la producción exclusiva de semillas híbridas en condiciones naturales.

Ejemplos de tales sistemas (patentados), que requieren manipulación genética, son: una construcción del gen Barnase , [ 7 ] la tecnología de producción de semillas (SPT) de Pioneer , [ 8 ] el sistema de hibridación Roundup (RHS) I de Monsanto [ 9 ] y II. [ 10 ] La inserción de OMG puede o no ser heredada por la línea de producción filial.

En la cría de híbridos

La producción de híbridos requiere una planta de la que no se introduzcan gametos masculinos viables. Esta exclusión selectiva de gametos masculinos viables se puede lograr por diferentes vías. Una vía, la emasculación, se realiza para evitar que una planta produzca polen, de modo que solo pueda actuar como progenitora femenina. Otra forma sencilla de establecer una línea femenina para la producción de semillas híbridas es identificar o crear una línea que sea incapaz de producir polen viable. Dado que una línea macho-estéril no puede autopolinizarse, la formación de semillas depende del polen de otra línea macho. La esterilidad masculina citoplasmática también se utiliza en la producción de semillas híbridas. En este caso, la esterilidad masculina se transmite por vía materna y toda la descendencia será macho-estéril. Estas líneas CMS deben mantenerse mediante cruzamientos repetidos con una línea hermana (conocida como línea mantenedora) que es genéticamente idéntica excepto que posee citoplasma normal y, por lo tanto, es macho-fértil. En la esterilidad masculina citoplasmática - genética, la restauración de la fertilidad se realiza utilizando líneas restauradoras que portan genes nucleares. La línea estéril masculina se mantiene mediante el cruce con una línea mantenedora que porta el mismo genoma nuclear pero con citoplasma fértil normal.

En cultivos como las cebollas o las zanahorias, donde el producto que se cosecha de la generación F1 es el crecimiento vegetativo, la esterilidad masculina no supone un problema.

Mejora genética del maíz

La esterilidad masculina citoplasmática es una parte importante de la producción de maíz híbrido. El primer macho estéril citoplasmático comercial, descubierto en Texas, se conoce como CMS-T. El uso de CMS-T, a partir de la década de 1950, eliminó la necesidad de desespigar . A principios de la década de 1970, las plantas que contenían genética CMS-T eran susceptibles a la tizón foliar del maíz del sur y sufrieron pérdidas generalizadas de rendimiento. Desde entonces, se utilizaron en su lugar los tipos CMS C y S. [ 11 ] Desafortunadamente, estas líneas son propensas a la restauración de la fertilidad inducida por el ambiente y deben ser monitoreadas cuidadosamente en el campo. La restauración inducida por el ambiente, a diferencia de la genética, ocurre cuando ciertos estímulos ambientales le indican a la planta que ignore las restricciones de esterilidad y produzca polen de todos modos.

La secuenciación del genoma mitocondrial de plantas cultivadas ha facilitado la identificación de candidatos prometedores para reordenamientos mitocondriales relacionados con la esterilidad masculina citoplasmática (CMS). [ 12 ] La secuenciación sistemática de nuevas especies de plantas en los últimos años también ha revelado la existencia de varios genes nucleares de restauración de la fertilidad (RF) novedosos y sus proteínas codificadas. Una nomenclatura unificada para los RF define familias de proteínas en todas las especies de plantas y facilita la genómica funcional comparativa. Esta nomenclatura abarca genes y pseudogenes RF funcionales , y ofrece la flexibilidad necesaria para incorporar RF adicionales a medida que estén disponibles en el futuro. [ 13 ]

Referencias

  1. ↑ Gómez-Campo C (1999). Biología de las especies de Brassica . Elsevier. pp. 186–189 . ISBN  978-0-444-50278-0.
  2. ↑ Laser KD, Lersten NR (julio de 1972). "Anatomía y citología de la microesporogénesis en angiospermas masculinas estériles citoplasmáticas". The Botanical Review . 38 (3): 425– 454. Bibcode : 1972BotRv..38..425L . doi : 10.1007/BF02860010 . ISSN 1874-9372 . S2CID 12233965 .  
  3. ↑ David P, Degletagne C, Saclier N, Jennan A, Jarne P, Plénet S, et al. (mayo de 2022). " La extrema divergencia del ADN mitocondrial subyace al conflicto genético sobre la determinación del sexo" (PDF) . Current Biology . 32 (10): 2325–2333.e6. Bibcode : 2022CBio...32E2325D . doi : 10.1016/j.cub.2022.04.014 . PMID 35483362. S2CID 248410282 .   
  4. ↑ Dufay M, Champelovier P, Käfer J, Henry JP, Mousset S, Marais GA (septiembre de 2014). "Análisis de la vía ginodioecia-dioecia en todo el genoma de las angiospermas" . Annals of Botany . 114 (3): 539– 548. doi : 10.1093/aob/mcu134 . PMC 4204665. PMID 25091207 .  
  5. 1 2 3 Dufay M, Billard E (febrero de 2012). "¿Cuánto mejores son las hembras? La aparición de la ventaja femenina, sus causas proximales y su variación dentro y entre especies ginodioicas" . Annals of Botany . 109 (3): 505– 519. doi : 10.1093/aob/mcr062 . PMC 3278283. PMID 21459860 .  
  6. 1 2 Lewis D (1941). "Esterilidad masculina en poblaciones naturales de plantas hermafroditas. El equilibrio entre hembras y hermafroditas que se espera con diferentes tipos de herencia" . The New Phytologist . 40 (1): 56– 63. Bibcode : 1941NewPh..40...56L . doi : 10.1111/j.1469-8137.1941.tb07028.x . ISSN 0028-646X . JSTOR 2428879 .  
  7. ↑ Kempe, Katja; Rubtsova, Myroslava; Riewe, David; Gils, Mario (diciembre de 2013). "La producción de plantas de trigo macho-estériles a través de la expresión dividida de barnasa se promueve mediante la inserción de intrones y enlaces peptídicos flexibles". Transgenic Research . 22 (6): 1089– 1105. doi : 10.1007/s11248-013-9714-7 . ISSN 1573-9368 . PMID 23720222 .  
  8. ↑ Wu, Yongzhong; Fox, Tim W.; Trimnell, Mary R.; Wang, Lijuan; Xu, Rui-ji; Cigan, A. Mark; Huffman, Gary A.; Garnaat, Carl W.; Hershey, Howard; Albertsen, Marc C. (2015-10-06). "Desarrollo de un nuevo sistema genético recesivo de esterilidad masculina para la producción de semillas híbridas en maíz y otros cultivos de polinización cruzada" . Plant Biotechnology Journal . 14 (3): 1046– 1054. doi : 10.1111/pbi.12477 . ISSN 1467-7644 . PMC 5057354. PMID 26442654 .   
  9. ↑ Feng, Paul CC; Qi, Youlin; Chiu, Tommy; Stoecker, Martin A.; Schuster, Christopher L.; Johnson, Scott C.; Fonseca, Augustine E.; Huang, Jintai (febrero de 2014). "Mejora de la producción de semillas híbridas de maíz con esterilidad masculina mediada por glifosato". Pest Management Science . 70 (2): 212– 218. doi : 10.1002/ps.3526 . ISSN 1526-4998 . PMID 23460547 .  
  10. ↑ Yang, Heping; Qi, Youlin; Goley, Mike E.; Huang, Jintai; Ivashuta, Sergey; Zhang, Yuanji; Sparks, Oscar C.; Ma, Jiyan; van Scoyoc, Brook M.; Caruano-Yzermans, Amy L.; King-Sitzes, Jennifer; Li, Xin; Pan, Aihong; Stoecker, Martin A.; Wiggins, B. Elizabeth (2018). "La interferencia de ARN mediada por ARN pequeños endógenos específicos de la borla permite un nuevo sistema de esterilidad masculina inducible por glifosato para la producción comercial de semillas híbridas en Zea mays L" . PLOS ONE . 13 (8) e0202921. Bibcode : 2018PLoSO..1302921Y . doi : 10.1371/journal.pone.0202921 . ISSN 1932-6203 . PMC 6107248 . PMID 30138445 .   
  11. ↑ Weider C, Stamp P, Christov N, Hüsken A, Foueillassar X, Camp KH, Munsch M (2009). "Estabilidad de la esterilidad masculina citoplasmática en maíz bajo diferentes condiciones ambientales". Crop Science . 49 (1): 77– 84. doi : 10.2135/cropsci2007.12.0694 .
  12. ↑ Tuteja R, Saxena RK, Davila J, Shah T, Chen W, Xiao YL, et al. (octubre de 2013). "Marcos de lectura abiertos quiméricos asociados a la esterilidad masculina citoplasmática identificados mediante la secuenciación del genoma mitocondrial de cuatro genotipos de Cajanus" . DNA Research . 20 (5): 485– 495. doi : 10.1093/dnares/dst025 . PMC 3789559. PMID 23792890 .   
  13. ↑ Kotchoni SO, Jimenez-Lopez JC, Gachomo EW, Seufferheld MJ (diciembre de 2010). "Una nueva nomenclatura unificada para las proteínas restauradoras de la fertilidad masculina (RF) en plantas superiores" . PLOS ONE . 5 (12) e15906. Bibcode : 2010PLoSO...515906K . doi : 10.1371/journal.pone.0015906 . PMC 3011004. PMID 21203394 .  
  • Enfoques biológicos para prevenir el flujo genético : proyecto de investigación Co-extra sobre la coexistencia y la trazabilidad de las cadenas de suministro transgénicas y no transgénicas.