Tizón foliar del maíz del sur

La mancha foliar del maíz del sur (SCLB, por sus siglas en inglés) es una enfermedad fúngica del maíz causada por el patógeno vegetal Bipolaris maydis (también conocido como Cochliobolus heterostrophus en su estado teleomorfo ).

El hongo es un ascomiceto y puede usar conidios o ascosporas para infectar. ^{[ 1 ]} Hay tres razas de B. maydis : Raza O, Raza C y Raza T; los síntomas de SCLB varían según la raza del patógeno infeccioso. La Raza T es infecciosa para plantas de maíz con citoplasma masculino estéril de Texas (maíz cms-T) y esta vulnerabilidad fue la causa de la epidemia de SCLB en Estados Unidos de 1969-1970 ^{[ 2 ]} Por esta razón, la Raza T es de particular interés. Si bien SCLB prospera en climas cálidos y húmedos, la enfermedad se puede encontrar en muchas de las áreas de cultivo de maíz del mundo. ^{[ 3 ]} Las prácticas de manejo típicas incluyen el mejoramiento para la resistencia del huésped, controles culturales y el uso de fungicidas .

El principal huésped de la roya del maíz del sur es Zea mays , o maíz , conocido como corn en los Estados Unidos.

Diversos tipos de maíz con citoplasma normal (N) son vulnerables a la raza O. Tienen resistencia citoplasmática a la toxina T de Bipolaris maydis (producida por la raza T). La ausencia de un gen que se encuentra solo en plantas con citoplasma macho estéril de Texas es la razón de esta resistencia. ^{[ 1 ]} Las plantas de maíz con citoplasma T-cms han heredado maternamente el gen T-urf 13, que codifica un componente proteico de la membrana mitocondrial interna . La toxina T actúa sobre esta porción de las mitocondrias. ^{[ 4 ]} De manera similar, la raza C solo es patógena para huéspedes con citoplasma macho estéril C. ^{[ 3 ]}

Bipolaris maydis también puede infectar el sorgo y el teosinte . ^{[ 3 ]}

Tabla 1. Resumen de la carrera

Los síntomas varían según la raza presente. ^{[ 5 ]} El síntoma característico de SCLB es la presencia de lesiones en las hojas. ^{[ 3 ]}

Las lesiones causadas por la raza O son de color tostado con bordes de color beige a marrón. Comienzan como pequeñas lesiones en forma de diamante y se alargan dentro de las nervaduras hasta volverse más grandes y rectangulares. Las lesiones de la raza O permanecen dentro de las hojas de la planta de maíz. ^{[ 3 ] [ 6 ]} El tamaño de las lesiones varía de 2 a 6 milímetros de ancho y de 3 a 22 milímetros de largo. ^{[ 5 ]}

Las lesiones causadas por la raza T son de color marrón claro con halos amarillo-verdosos o cloróticos. Posteriormente, las lesiones presentan bordes de color rojo a marrón oscuro y pueden extenderse a todas las demás partes aéreas de la planta, incluyendo el tallo, la vaina y la mazorca. La forma de las lesiones es elíptica o fusiforme y pueden ser más grandes que las causadas por la raza O, con un ancho de 6 a 12 milímetros y una longitud de 6 a 27 milímetros. ^{[ 3 ] [ 6 ]} La infección por la raza T provoca que las plántulas se marchiten y mueran en tres o cuatro semanas. ^{[ 3 ]}

Las lesiones causadas por la raza C son necróticas y se ha comprobado que miden unos 5 milímetros de largo. También tienden a provocar marchitamiento. ^{[ 7 ]}

En conclusión, B. maydis puede infectar la hoja, las vainas, las brácteas, las mazorcas, los tallos y los pedúnculos. Si la infección del tallo ocurre lo suficientemente pronto, la mazorca puede morir prematuramente, lo que provoca su caída. Los granos afectados por SCLB estarán cubiertos de un moho negro y fibroso, que puede causar pudrición de la mazorca. ^{[ 1 ]} La pudrición de la mazorca es más extensa con la raza T en maíz T-cms. ^{[ 8 ]} Las plántulas que se infectan pueden marchitarse y morir a las pocas semanas de la fecha de siembra. ^{[ 1 ]}

Debido a que los síntomas son una respuesta de la planta y se pueden observar síntomas similares con otros patógenos vegetales, la infección por Bipolaris maydis se puede confirmar microscópicamente. El signo (presencia real del patógeno) de SCLB son sus conidios. Son visibles al microscopio y suelen ser marrones, cónicos y con bordes redondeados. ^{[ 3 ]} La tizón foliar del maíz del norte a menudo ocurre cuando está presente la tizón foliar del maíz del sur, y las lesiones distinguen entre ambas. Las lesiones de SCLB son más paralelas, más claras y más pequeñas en comparación con NCLB ^{[ 9 ]}

El ciclo de la enfermedad causada por Cocholiobolus heterostrophus implica la liberación de conidios asexuales o ascosporas sexuales para infectar las plantas de maíz. Se sabe que el ciclo asexual ocurre en la naturaleza y es de gran importancia. En condiciones favorables de humedad y calor, los conidios (el inóculo primario ) se liberan de las lesiones de una planta de maíz infectada y son transportados a plantas cercanas por el viento o la lluvia. Una vez que los conidios se depositan en la hoja o la vaina de una planta sana, Bipolaris maydis germina en el tejido mediante tubos germinativos polares . Estos tubos penetran la hoja o entran por una abertura natural, como los estomas . El micelio del hongo invade el tejido parenquimático de la hoja; posteriormente, las células del tejido foliar comienzan a tornarse marrones y colapsar. Estas lesiones dan lugar a conidióforos que, en condiciones favorables, pueden infectar aún más la planta huésped original (granos, brácteas, tallos, hojas) o liberar conidios para infectar otras plantas cercanas. ^{[ 1 ]} El término "condiciones favorables" implica que hay agua en la superficie de la hoja y la temperatura del ambiente está entre 60 y 80 grados Fahrenheit. Bajo estas condiciones, las esporas germinan y penetran la planta en 6 horas. ^{[ 10 ]} El hongo hiberna en los restos de maíz como micelio y esporas, esperando una vez más estas condiciones favorables de primavera. ^{[ 1 ]} El tiempo de generación para un nuevo inóculo es de solo 51 horas. ^{[ 11 ]}

Como se mencionó anteriormente, Bipolaris maydis también tiene una fase sexual con ascosporas, pero esto solo se ha observado en cultivos de laboratorio. Sus ascosporas (dentro de los ascos) se encuentran en el ascocarpo Cochiobolus , un tipo de peritecio poco común en la naturaleza. Por lo tanto, la principal vía de infección de SCLB es asexual a través de la infección conidial. ^{[ 3 ]}

La roya del maíz del sur se encuentra en todo el mundo, casi en todas partes donde se cultiva maíz. La cantidad de lluvia, la humedad relativa y la temperatura de la zona son cruciales para la propagación y supervivencia de la enfermedad. ^{[ 12 ]} Esto se debe a que la roya del maíz del sur se ve favorecida por un clima cálido y húmedo. Un ambiente con temperaturas cálidas (de 68 a 90 grados Fahrenheit) y un alto nivel de humedad es particularmente propicio para la roya del maíz del sur. ^{[ 10 ]} Por el contrario, las temporadas de cultivo largas y soleadas con condiciones secas son muy desfavorables. ^{[ 13 ]} La raza O es la más extendida de los tres tipos. La raza T se encuentra en áreas donde se siembran genotipos machos estériles de Texas, y la raza C se ha descubierto solo en China. ^{[ 3 ]}

La mejor práctica para el manejo de la mancha foliar del maíz del sur es el mejoramiento genético para la resistencia del huésped . Se han descubierto fuentes de resistencia tanto monogénicas como poligénicas. El maíz con citoplasma normal puede resistir tanto la raza T como la raza C, de ahí la presencia más extendida de la raza O. ^{[ 5 ]} En algunos híbridos resistentes se puede encontrar moteado, pero es solo una reacción a la resistencia y no causará pérdida de importancia económica. ^{[ 10 ]}

Otros métodos de control pueden prevenir la propagación de todas las razas. Por ejemplo, es importante manejar los restos de cultivo entre temporadas de crecimiento, ^{[ 5 ]} ya que B. maydis hiberna en los restos de hojas y vainas. ^{[ 14 ]} La labranza puede usarse para ayudar a fomentar la descomposición de cualquier resto de restos. Se ha observado que enterrar los residuos mediante el arado ha reducido la aparición de SCLB en comparación con la labranza mínima, que puede dejar residuos en la superficie del suelo. ^{[ 12 ]} Otra forma de control cultural utilizada para limitar la mancha foliar del maíz del sur es la rotación de cultivos con cultivos no hospedantes.

Además, se pueden usar fungicidas foliares. El control de enfermedades foliares es fundamental desde 14 días antes hasta 21 días después de la floración, ya que este es el período más susceptible a los daños causados ​​por la tizón foliar. ^{[ 10 ]} Los fungicidas deben aplicarse a las plantas infectadas por SCLB inmediatamente después de que aparezcan las lesiones. Dependiendo de las condiciones ambientales, pueden ser necesarias reaplicaciones durante la temporada de crecimiento. ^{[ 3 ]}

Las prácticas agrícolas y las condiciones ambientales óptimas para la propagación de B. maydis en los Estados Unidos llevaron a una epidemia en 1970. A principios de la década de 1960, las compañías de semillas de maíz comenzaron a usar citoplasma masculino estéril para poder eliminar la necesidad previa de desespigar a mano y así ahorrar tanto dinero como tiempo. ^{[ 15 ]} Esta semilla finalmente se cruzó en cultivos híbridos hasta que hubo una prevalencia estimada del 90% de maíz con citoplasma masculino estéril de Texas (Tcms), vulnerable a la raza T recién generada. La enfermedad, que apareció por primera vez en los Estados Unidos en 1968, alcanzó el estatus de epidemia en 1970 y destruyó alrededor del 15% de la producción de cultivos del cinturón del maíz ese año. ^{[ 1 ]} En 1970 la enfermedad comenzó en el sur de los Estados Unidos y a mediados de agosto se había extendido hacia el norte a Minnesota y Maine . Se estima que solo Illinois sufrió una pérdida de 250 millones de bushels de maíz debido a SCLB. ^{[ 10 ]} El valor monetario de la cosecha de maíz perdida se estimó en mil millones de dólares estadounidenses en ese momento. ^{[ 1 ]} Esto equivaldría a más de seis mil millones de dólares estadounidenses según los estándares de 2015. En 1971, las pérdidas por SCLB prácticamente habían desaparecido. Esto se debió al uso de maíz con citoplasma normal, a un clima menos propicio, al entierro de los residuos y a la siembra temprana. ^{[ 10 ]} La epidemia de SCLB puso de relieve el problema de la uniformidad genética en los cultivos de monocultivo , lo que permite una mayor probabilidad de nuevas razas de patógenos y vulnerabilidad del huésped. ^{[ 1 ]}

En la actualidad, existen muchos métodos de manejo y mejores prácticas educativas, pero la enfermedad aún puede ser un problema en climas tropicales, causando pérdidas de rendimiento devastadoras de hasta el 70%. ^{[ 3 ]}