Crecimiento bacteriano

El crecimiento bacteriano ^{[ 1 ]} es la proliferación de una bacteria en dos células hijas, en un proceso llamado fisión binaria . Si no ocurre ninguna mutación, las células hijas resultantes son genéticamente idénticas a la célula original. Por lo tanto, se produce el crecimiento bacteriano. Ambas células hijas de la división no necesariamente sobreviven. Sin embargo, si el número de supervivientes supera la unidad en promedio, la población bacteriana experimenta un crecimiento exponencial . La medición de una curva de crecimiento bacteriano exponencial en cultivos por lotes formaba parte tradicionalmente de la formación de todos los microbiólogos; el método básico requiere la enumeración bacteriana (recuento celular) mediante métodos directos e individuales (microscópicos, citometría de flujo ^{[ 2 ]} ), directos y globales (biomasa), indirectos e individuales (recuento de colonias) o indirectos y globales (número más probable, turbidez , absorción de nutrientes). Los modelos concilian la teoría con las mediciones. ^{[ 3 ]}

En estudios autoecológicos , el crecimiento de bacterias (u otros microorganismos, como protozoos , microalgas o levaduras ) en cultivos discontinuos se puede modelar con cuatro fases diferentes: fase de latencia (A), fase logarítmica o exponencial (B), fase estacionaria (C) y fase de muerte (D). ^{[ 4 ]}

1. Durante la fase de latencia , las bacterias se adaptan a las condiciones de crecimiento. Es el período en el que las bacterias individuales maduran y aún no pueden dividirse. Durante la fase de latencia del ciclo de crecimiento bacteriano, se produce la síntesis de ARN, enzimas y otras moléculas. Durante esta fase, las células cambian muy poco porque no se reproducen inmediatamente en un nuevo medio. Este período de escasa o nula división celular se denomina fase de latencia y puede durar desde una hora hasta varios días. Durante esta fase, las células no están inactivas. ^{[ 5 ]}
2. La fase logarítmica (a veces llamada fase exponencial ) es un período caracterizado por la duplicación celular. ^{[ 6 ]} El número de bacterias nuevas que aparecen por unidad de tiempo es proporcional a la población actual. Si el crecimiento no está limitado, la duplicación continuará a una tasa constante, por lo que tanto el número de células como la tasa de aumento de la población se duplican con cada período de tiempo consecutivo. Para este tipo de crecimiento exponencial, al graficar el logaritmo natural del número de células en función del tiempo se obtiene una línea recta. La pendiente de esta línea es la tasa de crecimiento específica del organismo, que es una medida del número de divisiones por célula por unidad de tiempo. ^{[ 6 ]} La tasa real de este crecimiento (es decir, la pendiente de la línea en la figura) depende de las condiciones de crecimiento, que afectan la frecuencia de los eventos de división celular y la probabilidad de que ambas células hijas sobrevivan. En condiciones controladas, las cianobacterias pueden duplicar su población cuatro veces al día y luego triplicarla. ^{[ 7 ]} Sin embargo, el crecimiento exponencial no puede continuar indefinidamente, porque el medio pronto se agota de nutrientes y se enriquece con desechos.
3. La fase estacionaria suele deberse a un factor limitante del crecimiento, como el agotamiento de un nutriente esencial, y/o la formación de un producto inhibidor, como un ácido orgánico . La fase estacionaria resulta de una situación en la que la tasa de crecimiento y la tasa de muerte son iguales. El número de células nuevas creadas está limitado por el factor de crecimiento y, como resultado, la tasa de crecimiento celular coincide con la tasa de muerte celular. El resultado es una parte lineal horizontal y "suave" de la curva durante la fase estacionaria. Pueden ocurrir mutaciones durante la fase estacionaria . Bridges et al. (2001) ^{[ 8 ]} presentaron evidencia de que el daño al ADN es responsable de muchas de las mutaciones que surgen en los genomas de bacterias en fase estacionaria o en inanición. Las especies reactivas de oxígeno generadas endógenamente parecen ser una fuente importante de dichos daños. ^{[ 8 ]} Las bacterias en esta fase a veces entran en dormancia , utilizando factores de hibernación para ralentizar su metabolismo. ^{[ 9 ]}
4. En la fase de muerte (fase de declive), las bacterias mueren. Esto puede deberse a la falta de nutrientes, a una temperatura ambiental superior o inferior al rango de tolerancia de la especie, o a otras condiciones perjudiciales.

Este modelo básico de crecimiento en cultivo por lotes resalta y enfatiza aspectos del crecimiento bacteriano que pueden diferir del crecimiento de la macrofauna. Enfatiza la clonalidad, la división binaria asexual, el corto tiempo de desarrollo en relación con la replicación misma, la tasa de mortalidad aparentemente baja, la necesidad de pasar de un estado latente a un estado reproductivo o de acondicionar los medios, y finalmente, la tendencia de las cepas adaptadas al laboratorio a agotar sus nutrientes. En realidad, incluso en el cultivo por lotes, las cuatro fases no están bien definidas. Las células no se reproducen en sincronía sin una estimulación explícita y continua (como en experimentos con bacterias con tallo ^{[ 10 ]} ) y su crecimiento en la fase exponencial a menudo nunca es una tasa constante, sino más bien una tasa que decae lentamente, una respuesta estocástica constante a las presiones tanto para reproducirse como para entrar en estado latente frente a concentraciones decrecientes de nutrientes y concentraciones crecientes de desechos.

La disminución del número de bacterias puede incluso volverse logarítmica. Por lo tanto, esta fase de crecimiento también puede denominarse fase de crecimiento logarítmico negativo o exponencial negativo.

Cerca del final de la fase logarítmica de un cultivo por lotes, puede inducirse la competencia para la transformación genética natural , como en Bacillus subtilis ^{[ 11 ]} y en otras bacterias. La transformación genética natural es una forma de transferencia de ADN que parece ser una adaptación para reparar los daños en el ADN.

El cultivo por lotes es el método de crecimiento de laboratorio más común para estudiar el crecimiento bacteriano, pero es solo uno de muchos. Idealmente, no está estructurado espacialmente y sí temporalmente. El cultivo bacteriano se incuba en un recipiente cerrado con un único lote de medio. En algunos regímenes experimentales, parte del cultivo bacteriano se extrae periódicamente y se añade a un medio estéril fresco. En casos extremos, esto conlleva la renovación continua de los nutrientes. Esto es un quimiostato , también conocido como cultivo continuo. Idealmente, no está estructurado espacialmente ni temporalmente, y se encuentra en un estado estacionario definido por las tasas de suministro de nutrientes y crecimiento bacteriano. En comparación con el cultivo por lotes, las bacterias se mantienen en la fase de crecimiento exponencial y se conoce su tasa de crecimiento. Entre los dispositivos relacionados se incluyen los turbidostatos y los auxostatos . Cuando Escherichia coli crece muy lentamente, con un tiempo de duplicación de 16 horas en un quimiostato, la mayoría de las células tienen un solo cromosoma. ^{[ 2 ]}

El crecimiento bacteriano puede suprimirse con bacteriostáticos , sin necesidad de matar las bacterias. Ciertas toxinas pueden utilizarse para suprimir el crecimiento bacteriano o eliminar bacterias. Los antibióticos (o, más propiamente, antibacterianos) son fármacos que se utilizan para matar bacterias; pueden tener efectos secundarios o incluso causar reacciones adversas en las personas, pero no se clasifican como toxinas. En una situación sinecológica , similar a la naturaleza, en la que está presente más de una especie bacteriana, el crecimiento de los microbios es más dinámico y continuo.

El líquido no es el único entorno de laboratorio para el crecimiento bacteriano. Los entornos con estructura espacial, como las biopelículas o las superficies de agar , presentan modelos de crecimiento complejos adicionales.

El crecimiento poliáutico (del griego poly, que significa "muchos", y auxein, que significa "crecer") se refiere a un patrón de crecimiento microbiano multifásico caracterizado por múltiples fases exponenciales distintas, separadas por periodos estacionarios o de latencia temporales. Este fenómeno ocurre cuando los microorganismos se cultivan en un medio complejo que contiene una mezcla de fuentes de carbono (sustratos) que se consumen secuencialmente en lugar de simultáneamente.

La forma más simple y clásica es el crecimiento diaúxico (dos fases), descrito rigurosamente por primera vez por Jacques Monod en su tesis doctoral (1941) y trabajos posteriores (1945). ^{[ 12 ] [ 13 ]} En sus experimentos con Escherichia coli , Monod observó que cuando se les proporcionaba glucosa y lactosa , las bacterias utilizaban preferentemente la glucosa primero porque es termodinámicamente más eficiente de metabolizar. Durante esta primera fase, las enzimas necesarias para el metabolismo de la lactosa se inhiben, un mecanismo regulador conocido como represión catabólica . Solo después de que la glucosa se agota por completo la población entra en una fase de latencia temporal para sintetizar las enzimas necesarias (p. ej., beta-galactosidasa ), lo que conduce a una segunda fase de crecimiento exponencial en lactosa.

En contextos ambientales o industriales complejos, como la fermentación de hidrolizados lignocelulósicos o corrientes de desechos, las bacterias pueden encontrar diversos grupos de nutrientes que conducen a patrones poliáuticos de orden superior (por ejemplo, crecimiento triáutico o tetraáutico). El modelado matemático preciso de estas dinámicas es esencial para el control de bioprocesos. Si bien los modelos clásicos (por ejemplo, la función de Gompertz ) describen el crecimiento monofásico, los marcos semimecanísticos modernos representan la poliauxia como una suma de múltiples fases sigmoideas. Estos modelos permiten a los investigadores estimar explícitamente parámetros cinéticos, como la tasa de crecimiento específica máxima (${\displaystyle r_{\text{máx}}}$) y duración de la fase de retardo (${\displaystyle \lambda }$)—para cada fase individual de consumo de sustrato. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

La fase estacionaria a largo plazo, a diferencia de la fase estacionaria temprana (en la que hay poca división celular), es un período altamente dinámico en el que las tasas de natalidad y mortalidad están equilibradas. Se ha demostrado que, después de la fase de mortalidad, E. coli puede mantenerse en cultivo discontinuo durante largos períodos sin añadir nutrientes. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Al proporcionar agua destilada estéril para mantener el volumen y la osmolaridad, los cultivos aeróbicos pueden mantenerse a densidades de ~10 ⁶ unidades formadoras de colonias (UFC) por ml durante más de 5 años sin la adición de nutrientes en cultivo discontinuo. ^{[ 18 ]}

Los factores ambientales influyen en la tasa de crecimiento bacteriano, como la acidez (pH), la temperatura, la actividad del agua , los macro y micronutrientes, los niveles de oxígeno y las toxinas. Las condiciones tienden a ser relativamente consistentes entre las bacterias, con la excepción de las extremófilas . Las bacterias tienen condiciones óptimas de crecimiento bajo las cuales prosperan, pero fuera de esas condiciones, el estrés puede resultar en un crecimiento reducido o detenido, latencia (como la formación de esporas ) o la muerte. Mantener condiciones de crecimiento subóptimas es un principio clave para la conservación de los alimentos .

• ecuación de Monod
• Cinética de Michaelis-Menten
• proliferación celular

• Un examen del crecimiento exponencial de poblaciones bacterianas. Archivado el 10 de enero de 2006 en Wayback Machine .
• Crecimiento microbiano, BioMineWiki. Archivado el 20 de septiembre de 2011 en Wayback Machine .
• Del proyecto de demostraciones de Wolfram : requiere el reproductor CDF (gratuito) .
  • El número final de células bacterianas
  • Simulación de registros de recuento microbiano con un modelo de solución de Fermi ampliado
  • Procesos de crecimiento incipiente con mecanismos competitivos
  • Relación de crecimiento microbiano isotérmico logístico modificado
  • Crecimiento microbiano isotérmico logístico generalizado (Verhulst)
  • Crecimiento de la población microbiana, mortalidad y transiciones entre ellas.
  • Crecimiento diaúxico de bacterias en dos sustratos

Este artículo incluye material de un artículo publicado el 26 de abril de 2003 en Nupedia ; escrito por Nagina Parmar; revisado y aprobado por el grupo de Biología; editora, Gaytha Langlois; revisora ​​principal, Gaytha Langlois; correctoras principales, Ruth Ifcher y Jan Hogle.