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Articulo de referencia

chorlito patinegro

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El chorlito patinegro ( Anarhynchus alexandrinus ) es un pequeño limícola ( 40–44 g (1,4–1,6 oz) ) de la familia Charadriidae que se reproduce en las orillas de lagos salinos, lagunas y costas, poblando dunas de arena, marismas, desiertos semiáridos y tundra. [ 2 ] [ 3 ] Tanto los machos como las hembras tienen plumaje pálido con la parte inferior blanca, dorso gris/marrón, patas oscuras y pico oscuro ; sin embargo, además, los machos también presentan bandas pectorales incompletas muy oscuras y marcas oscuras a ambos lados de la cabeza, por lo que el chorlito patinegro se considera sexualmente dimórfico . [ 4 ]  

El chorlito patinegro tiene una amplia distribución geográfica, que abarca desde los 10º hasta los 55º de latitud, ocupando el norte de África , tanto continental, como Senegal, como insular, como el archipiélago de Cabo Verde , Asia Central , por ejemplo, lagos alcalinos en China , y Europa , incluyendo pequeñas poblaciones en España y Austria. Algunas poblaciones son migratorias y a menudo invernan en África, mientras que otras, como varias poblaciones insulares, no migran. [ 5 ] [ 6 ] Su nombre común en inglés proviene del condado de Kent , donde se encontraba antiguamente, pero no se ha reproducido en Gran Bretaña desde 1979. [ 7 ]

Los chorlitos patinegros son aves que anidan en el suelo, a menudo con preferencia por lugares de anidación bajos, abiertos y húmedos, lejos de la vegetación densa y la actividad humana. Utilizan diversos materiales para construir sus nidos, que consisten principalmente en conchas, guijarros, hierba y hojas en una pequeña depresión en el suelo. [ 8 ] [ 9 ] Como la mayoría de los chorlitos, los chorlitos patinegros son predominantemente insectívoros , alimentándose de una gran variedad de artrópodos e invertebrados según el entorno, mediante un método de carrera y parada. [ 10 ] [ 11 ]

Taxonomía

El chorlito patinegro fue descrito formalmente en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Charadrius alexandrinus . [ 12 ] [ 13 ] Linnaeus basó su relato en la descripción de un ave de Egipto por el naturalista sueco Fredrik Hasselqvist que había sido publicada en 1757. [ 12 ] [ 14 ] En 1801, el ornitólogo John Latham acuñó el nombre binomial Charadrius cantianus para la especie (ahora un sinónimo menor ) e introdujo el nombre inglés "Kentish plover" ya que sus especímenes habían sido cazados cerca de la ciudad de Sandwich en Kent . [ 15 ] Un estudio filogenético molecular publicado en 2022 encontró que Charadrius era parafilético . Por lo tanto, el género se dividió y un clado que incluía al chorlito patinegro se trasladó al género Anarhynchus , que anteriormente solo contenía al chorlito piquituerto . [ 16 ] [ 17 ]

El chorlito nival norteamericano se consideraba anteriormente una subespecie del chorlito patinegro. Sin embargo, un estudio publicado en 2009 reveló que, de hecho, eran lo suficientemente distintos como para ser considerados especies separadas. [ 18 ] En 2023 se propuso que la subespecie seebohmi del sur de la India y Sri Lanka fuera elevada a la categoría de especie. El nombre inglés de chorlito Hanuman se sugirió en base a la mitología del dios mono Hanuman, quien construyó un puente entre la India y Lanka en la epopeya Ramayana . [ 19 ]

Se reconocen tres subespecies : [ 17 ]

Descripción

Chorlito patinegro.
Una hembra adulta de chorlito patinegro

El chorlito patinegro es un pequeño pájaro playero que pesa alrededor de 40  g en la edad adulta. Tanto los machos como las hembras tienen picos negros y patas oscuras; sin embargo, los adultos presentan plumaje dimórfico. Durante la época de cría, los machos tienen una franja horizontal negra en la cabeza, dos bandas oscuras incompletas a cada lado del pecho, coberteras auriculares negras y nuca y coronilla rojizas (aunque existe cierta variación entre las poblaciones reproductoras), mientras que las hembras son más pálidas en estas áreas, sin las marcas oscuras. [ 20 ] [ 21 ] Al comienzo de la época de cría , es fácil distinguir entre machos y hembras, ya que los ornamentos son muy pronunciados, pero a medida que avanza la época de cría, las diferencias entre ambos sexos disminuyen. Además, los machos tienen tarsos y plumas de los flancos más largos que las hembras. [ 21 ] [ 22 ] Se cree que las plumas de los flancos más largas son una ventaja para la incubación y el cuidado de la nidada, ya que la calidad de las plumas está asociada con el aislamiento térmico. [ 23 ] Existen múltiples predictores significativos de la ornamentación del plumaje en los chorlitos patinegros. En primer lugar, la interacción entre el avance de la temporada de cría y las precipitaciones parece afectar la ornamentación. Los ornamentos de los machos se vuelven más elaborados a lo largo de la temporada de cría en regiones con altas precipitaciones, mientras que en regiones con bajas precipitaciones, los ornamentos de los machos se vuelven más claros. En segundo lugar, la interacción entre el sistema de cría y el sexo puede predecir el grado de ornamentación del plumaje. En poblaciones poligámicas , los ornamentos sexuales son más pronunciados, generando un dimorfismo sexual más fuerte que en poblaciones monógamas . La diferencia se observa especialmente en los machos, donde los ornamentos son más oscuros y pequeños en poblaciones poligámicas en comparación con poblaciones monógamas, donde los machos tienen ornamentos más claros y grandes. Se cree que esto es el resultado de una compensación entre el tamaño y la intensidad de los ornamentos. [ 20 ] [ 24 ]

Un chorlito patinegro macho
Un macho con plumaje nupcial, Narara, Jamnagar , India

Distribución, movimiento y hábitats

Distribución

Los chorlitos patinegros tienen una distribución geográfica extremadamente amplia y sus hábitats varían no solo espacialmente sino también ambientalmente. Se sabe que residen y se reproducen en múltiples tipos de hábitat, desde desiertos con temperaturas del suelo que alcanzan los 50  °C hasta la tundra . La distribución de las áreas de reproducción de esta especie abarca Europa, Asia y África. [ 5 ] [ 25 ] En Europa, las poblaciones se encuentran típicamente en el oeste; aunque hubo una población reproductora en Hungría , los chorlitos patinegros ya no se reproducen allí. En África, las poblaciones se encuentran en la costa sur de Senegal y a lo largo de la costa norte del Mediterráneo y la costa del Mar Rojo . El área de reproducción continúa a lo largo de la Península Arábiga , Arabia Saudita , Qatar y Bahréin en Oriente Medio . También se pueden encontrar pequeñas poblaciones en islas, como el archipiélago de Cabo Verde, las Islas Canarias y las Azores . Es un divagante raro en Australia . [ 26 ] [ 27 ] Algunas poblaciones no migran, como la población de Maio (Cabo Verde); sin embargo, otras pueden migrar distancias considerables. Por ejemplo, se sabe que los chorlitos que pasan el invierno en el norte de África migran a Turquía y Grecia en primavera. No se sabe que algunas aves que se reproducen en Europa occidental viajen muy lejos, solo dentro de Europa; sin embargo, algunas sí viajan, principalmente a África occidental. [ 28 ]

Hábitats y movimiento

Los hábitats de reproducción más comunes son las orillas de lagos alcalinos, los humedales , las marismas salinas y las zonas costeras, lo que coincide con los resultados de un estudio que investigó qué características hacen que un entorno sea adecuado para la reproducción del chorlito patinegro. Al analizar cuatro variables de todos los nidos conocidos, el estudio descubrió que los chorlitos prefieren anidar en zonas de baja elevación, vegetación escasa, alta humedad y lugares alejados de la actividad humana y los asentamientos. [ 8 ] [ 25 ]

nido de chorlito patinegro

Se han observado padres que trasladan a sus polluelos de zonas con pocos alimentos a zonas con más alimento, y que posteriormente los polluelos crecen más fuertes en las zonas con mayor disponibilidad de alimento. Esto sugiere que los padres trasladan estratégicamente a sus polluelos y cambian de hábitat. El traslado de las crías tiene ventajas: protección contra los depredadores, obtención de más alimento, evitar la competencia por alimento y espacio, evitar el infanticidio potencial debido a la competencia y evitar la defensa del territorio por parte de otros. Sin embargo, esto implica una compensación, ya que también existen costos asociados al traslado de las crías: el movimiento consume mucha energía, especialmente en las crías, por lo que el crecimiento de los polluelos puede verse afectado, ya que la energía se utiliza en el movimiento en lugar de en el crecimiento; la probabilidad de mortalidad por inanición o depredación aumenta al desplazarse por zonas abiertas; y la zona con mayor disponibilidad de alimento puede albergar ya muchos depredadores. En general, el crecimiento de los polluelos y la supervivencia de la nidada se benefician del traslado a una zona con mayor disponibilidad de alimento, lo que aumenta el éxito reproductivo de los padres; de ahí que los padres trasladen a sus polluelos. El estudio también encontró que las hembras más grandes y pesadas eran más propensas a trasladar a sus polluelos, quizás porque podían defenderlos de los padres vecinos. [ 29 ]

Comportamiento y ecología

Cría

Un polluelo de chorlito patinegro naciendo en Maio, Cabo Verde, 2016.

El chorlito patinegro posee un sistema reproductivo especialmente flexible , que incluye comportamientos tanto monógamos como poligámicos dentro de las poblaciones. Se sabe que las parejas reproductoras regresan para reproducirse juntas al año siguiente; sin embargo, también se han observado cambios de pareja entre temporadas de cría y dentro de ellas. [ 30 ] [ 31 ]

Además de los cambios de pareja, también se observan fertilizaciones extramaritales (EPF, por sus siglas en inglés) en algunas poblaciones, donde las hembras copulan con machos ajenos a la pareja (EPP, por sus siglas en inglés), o los machos copulan con hembras ajenas a la pareja, quienes luego depositan sus huevos en el nido del macho (QP, por sus siglas en inglés). Una teoría sobre por qué ocurren estas EPC es que este mecanismo evolucionó para evitar los efectos nocivos de la endogamia . Esto se ve respaldado por un estudio de Blomqvist et al., [ 32 ] que muestra que las EPC son más comunes cuando una pareja reproductora está más emparentada. Otra teoría es que las hembras pueden buscar EPC con machos de alta calidad para obtener los "buenos genes" para sus hijos, siguiendo la hipótesis de los " hijos sexys ". La temporada de reproducción de los chorlitos patinegros dura en promedio entre 2 y 5 meses y varía en la época del año dependiendo de la población en particular. Las parejas reproductoras pueden reemplazar nidadas fallidas más de una vez por temporada de cría, con la misma pareja o con una diferente, y tanto los machos como las hembras pueden criar más de una nidada, debido al cambio de pareja y a los EPC como se mencionó anteriormente. [ 2 ] Las exhibiciones de cortejo también varían entre poblaciones de chorlitos, especialmente entre poblaciones socialmente monógamas y polígamas, por ejemplo, en poblaciones polígamas el tiempo dedicado al cortejo es significativamente mayor tanto para machos como para hembras que en poblaciones monógamas. Las exhibiciones de cortejo incluyen gestos activos como correr en plano, construir raspaduras para nidos (pequeñas cavidades poco profundas en el suelo que luego se convierten en nidos) y luchar/correr para defender un territorio de cría (principalmente por los machos) [ 33 ]

Territorios

El chorlito patinegro habita zonas arenosas o marismas cercanas al agua. Las poblaciones del interior se encuentran cerca de lagos, estanques o embalses alcalinos o salinos. Las poblaciones que habitan las regiones costeras se encuentran en hábitats semidesérticos, como playas áridas, cerca de lagunas y zonas de extracción de arena en playas o dunas.

Salina do Porto Ingles, el hábitat del chorlitejo patinegro en Maio, Cabo Verde

Los chorlitos patinegros son aves playeras territoriales; el macho generalmente tiene un territorio y atrae a las hembras con exhibiciones de cortejo. Los padres defienden activamente sus territorios de nido de los depredadores persiguiéndolos, luchando contra ellos o adoptando posturas amenazantes. Cuando los depredadores se acercan al nido, los chorlitos patinegros huyen rápidamente y comienzan a realizar exhibiciones de distracción para centrar la atención del depredador en sí mismos y alejarlo del nido. Estas exhibiciones incluyen llamadas o arrastrarse por el suelo batiendo las alas. Los machos tienden a ser más agresivos que las hembras, pero las hembras realizan comportamientos defensivos más arriesgados que los machos. [ 34 ] Cuando el territorio de un chorlito ha sido invadido, invade el territorio de una familia vecina. Es entonces cuando ocurren frecuentemente peleas entre machos porque los chorlitos ven amenazadas a sus crías. Durante tales peleas, ocurre que los polluelos resultan heridos o incluso muertos. [ 35 ] Cuando se acerca un depredador, los polluelos generalmente intentan encontrar un lugar donde puedan esconderse, agacharse y permanecer inmóviles para pasar desapercibidos. Cuando son mayores, intentan escaparse con sus padres.

Anidación e incubación

Un nido de chorlito patinegro, con una tarjeta gris estándar.

Los chorlitos patinegros anidan de forma solitaria o en grupos semicoloniales poco densos . Son aves que anidan en el suelo y depositan sus huevos en pequeñas depresiones poco profundas preparadas por el macho durante el cortejo en el suelo desnudo. La selección del lugar de cría es esencial para la supervivencia de los nidos y las nidadas; los nidos se ubican cerca del agua en tierra desnuda o en vegetación escasa; a menudo en lugares ligeramente elevados para tener una buena vista de los alrededores y detectar a los depredadores a distancia, o cerca de pequeños arbustos, plantas o grupos de hierba, [ 36 ] donde los huevos están parcialmente protegidos de los depredadores. Los nidos se llenan con material de nidificación, como guijarros, pequeños trozos de conchas, espinas de pescado, ramitas pequeñas, hierba y otros restos. [ 9 ] El tamaño modal de la nidada consta de tres huevos, aunque algunos nidos ya están completos con uno o dos. En nidos nuevos o incompletos, los huevos tienden a estar completamente expuestos, pero a medida que avanza el período de incubación, la cantidad de material de nidificación aumenta y los huevos quedan prácticamente cubiertos por completo. [ 2 ] Durante el período de incubación, el chorlito patinegro se retira por períodos variables de tiempo principalmente para buscar alimento o realizar otras actividades esenciales para su automantenimiento. Para compensar la falta de presencia resultante y el mayor riesgo de depredación, utilizan materiales del nido para cubrir y, por lo tanto, camuflar los huevos y mantenerlos aislados. [ 37 ] Los chorlitos patinegros regulan activamente la cantidad de material del nido. Esto se demostró experimentalmente en un estudio al aumentar o disminuir artificialmente la cantidad de material del nido. En 24 horas, los chorlitos habían restaurado la cantidad de material del nido a la original. [ 9 ] Esto es ventajoso porque los materiales del nido ayudan a un buen aislamiento de los huevos, por lo tanto, previenen fluctuaciones de temperatura de los huevos (evitando así la hipotermia embrionaria) y reducen los costos energéticos de la incubación para los padres. [ 38 ] Al regular la cantidad de material del nido, los chorlitos patinegros equilibran las ventajas, es decir, el aislamiento y la defensa contra los depredadores, y las desventajas del material del nido, es decir, el sobrecalentamiento. [ 9 ] La incubación es el proceso mediante el cual los huevos se mantienen a una temperatura óptima, es decir, entre 37  °C y 38  °C, para el desarrollo embrionario de las aves, con la mayor parte del calor proveniente del ave que incuba. [ 39 ] Los huevos del chorlito patinegro son incubados durante 20 a 25 días por ambos sexos; las hembras incuban principalmente durante el día, mientras que los machos incuban durante la noche. [ 40 ]Las hembras de chorlito patinegro suelen perder masa corporal durante el día, lo cual resulta inesperado dado que los machos las relevan durante un tiempo variable. La pérdida sería mucho mayor si las hembras incubaran solas. Esta pérdida es un costo de la incubación debido al agotamiento de las reservas de grasa y la evaporación del agua. [ 41 ]

Cuidado parental

Un polluelo de chorlito patinegro

El cuidado parental es variable entre las aves y el chorlito patinegro tiene un mecanismo ligeramente diferente al de otras aves playeras. Como se mencionó anteriormente, ambos padres incuban los huevos, sin embargo, no siempre permanecen juntos una vez que los huevos han eclosionado. No es raro que uno de los padres abandone a los polluelos después de un tiempo variable; esto se conoce como abandono de la nidada . El abandono de la nidada es la "terminación del cuidado, por parte de uno o ambos padres, antes de que la descendencia sea capaz de sobrevivir de forma independiente" [ 42 ] y generalmente ocurre después de una semana de que la nidada haya estado acompañada por ambos padres. El abandono de la nidada se ha observado tanto en machos como en hembras, sin embargo, las hembras abandonan la nidada con mucha más frecuencia que los machos. [ 31 ] Los estudios han demostrado que tanto el chorlito patinegro macho como la hembra pueden brindar un cuidado adecuado a su nidada por sí solos, por lo que no son las diferencias en la capacidad de los padres las que determinan cuál abandona la nidada y cuál se queda para cuidar a los polluelos. Sin embargo, los estudios también han demostrado que después del abandono las hembras tienen una mayor probabilidad de éxito reproductivo que los machos, posiblemente debido a que muchas poblaciones de chorlito patinegro mantienen una OSR sesgada hacia los machos (proporción sexual operativa: la proporción de machos que se reproducen activamente con respecto a las hembras). Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que la cantidad de éxito reproductivo obtenido por el abandono es lo que realmente determina quién abandona la nidada. [ 43 ] [ 21 ] En resumen, los machos y las hembras pueden cuidar a su nidada por igual, sin embargo, las hembras ganan más al abandonar su nidada que los machos, lo que resulta en una mayor cantidad de abandono femenino que masculino. El progenitor que no abandona puede continuar incubando a sus polluelos hasta el 80% del tiempo durante más de 20 días después de la eclosión, ya que las crías precoces son vulnerables y están expuestas a las temperaturas externas.

Si el ave progenitora siente que los huevos o los polluelos están siendo atacados, simulará una lesión para desviar la atención hacia sí misma. [ 44 ]

Llamadas

La llamada de alarma, conocida como llamada de kittup , se escucha a menudo tanto en tierra como en el aire y puede ocurrir sola o acompañada de un trino , que se escucha como too-eet . La nota de amenaza se describe como un "sonido metálico y vibrante, dwee-dwee-dweedweedwee ". [ 45 ]

Alimentación

Los chorlitos patinegros se alimentan individualmente o en bandadas dispersas de 20 a 30 individuos (fuera de la temporada de cría), y ocasionalmente pueden incorporarse a bandadas más grandes de hasta 260 individuos de múltiples especies. [ 46 ] [ 47 ] Su principal fuente de alimento consiste en invertebrados acuáticos y terrestres en miniatura, como insectos y sus larvas (por ejemplo, escarabajos, saltamontes o moscas), moluscos, crustáceos, arañas y gusanos marinos. [ 46 ] Son forrajeadores visuales obligados y a menudo se alimentan en la orilla de lagos, lagunas o estanques en áreas de suelo húmedo ricas en invertebrados. [ 48 ] Forrajean mirando, deteniéndose o corriendo y luego picoteando para atrapar a la presa, pero también sondean la arena para buscar presas, o atrapan moscas manteniendo la boca abierta. [ 49 ] La capacidad del chorlito patinegro para identificar señales de presas está influenciada por la luz, el viento y la lluvia. [ 50 ] Por la noche, su capacidad para encontrar presas podría verse restringida, pero se ha demostrado que los chorlitos tienen una buena visión nocturna debido a sus grandes ojos y a la mayor sensibilidad visual de su retina. [ 51 ] [ 52 ]

Estado y conservación

Estado

El chorlito patinegro está clasificado como de preocupación menor en la Lista Roja debido a que tiene un área de distribución poblacional muy extensa.

Un polluelo de chorlito patinegro naciendo, junto con su hermano y un huevo.

El tamaño de la población mundial del chorlito patinegro está disminuyendo continuamente, aunque para algunas poblaciones se desconocen las tendencias. [ 53 ] La población europea se estima en 43 000-70 000 individuos, lo que representa alrededor del 15 % de la población mundial (estimada en 100 000-500 000 individuos). [ 54 ]

Amenazas

Una amenaza importante para esta especie es la pérdida y la perturbación del hábitat. La actividad humana, como los turistas que caminan por áreas protegidas, la contaminación, la recolección insostenible y la urbanización, puede destruir los sitios de anidación. Las poblaciones de chorlitos también pueden verse afectadas por la actividad humana rural, por ejemplo, los pescadores que caminan por sitios de cría de chorlitos protegidos, trayendo consigo un gran número de perros, un depredador conocido de los huevos de chorlito. Las aves reproductoras responden a la perturbación humana de manera desproporcionada cuando hay perros presentes, [ 55 ] ya que estas situaciones se interpretan en un contexto de mayor riesgo de depredación. [ 56 ] Los depredadores naturales también son un problema, ya que muchos de estos depredadores parecen prosperar anormalmente bien en presencia de áreas de cría de chorlitos, como el cuervo de cuello marrón ( Corvus ruficollis ) en Maio, Cabo Verde, la mangosta de cola blanca ( Ichneumia albicauda ) en Arabia Saudita y los varanos grises ( Varanus griseus ) en la Reserva de Humedales de Al-Wathba . Se cree que la gran cantidad de presas disponibles para estos depredadores los atrae a las zonas de reproducción, un efecto denominado «taza de miel». [ 57 ] [ 54 ] [ 58 ] El calentamiento global y el cambio climático también influyen en la disminución de las áreas disponibles para que los chorlitos se reproduzcan y residan. Se sabe que el chorlito patinegro prefiere construir sus nidos en terrenos bajos cerca del agua, y un estudio realizado en Arabia Saudita descubrió que el 11 % de los nidos en el sitio de estudio se encontraban por debajo del nivel del mar; por lo tanto, se prevé que el aumento del nivel del mar tenga consecuencias desastrosas para estos nidos situados a baja altura. [ 8 ] [ 59 ]

Gestión

El chorlito patinegro figura actualmente en el Anexo I de la Directiva de Aves de la UE y en el Anexo II del Convenio de Berna. [ 54 ] Las medidas de conservación propuestas para proteger la especie incluyen la conservación de su hábitat natural mediante la creación o el desarrollo de áreas protegidas en los lugares de cría. Esto es fundamental para detener la contaminación, la recuperación de tierras y la urbanización. La interacción humana debe controlarse y mantenerse al mínimo.

Referencias

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