Invictarx (que significa "fortaleza inconquistable") es un género monoespecífico de dinosaurio nodosáurido de Nuevo México que vivió durante el Cretácico Superior ( Campaniense inferior , 78,5 Ma) en lo que ahora es el Miembro Allison superior de la Formación Menefee . La especie tipo y única, Invictarx zephyri , se conoce a partir de tres esqueletos postcraneales aislados e incompletos . Fue nombrada en 2018 por Andrew T. McDonald y Douglas G. Wolfe. Invictarx comparte similitudes con Glyptodontopelta del miembro Naashoibito de la Formación Ojo Alamo , Nuevo México. [ 1 ]
Descubrimiento y denominación

En mayo de 2011, Daniel Williamson descubrió un esqueleto postcraneal incompleto de un anquilosaurio en el miembro superior Allison de la Formación Menefee , en la cuenca de San Juan . Andrew T. McDonald descubrió un segundo esqueleto postcraneal incompleto en octubre de 2011, mientras que Keith Brockmann descubrió un tercer espécimen en octubre de 2015. Los especímenes fueron posteriormente nombrados y descritos en 2018 por Andrew T. McDonald y Douglas G. Wolfe. [ 1 ]
El espécimen holotipo , WSC 16505 , consiste en fragmentos de una costilla dorsal , osteodermos completos o parciales identificables y fragmentos de osteodermos adicionales. Otros dos especímenes fueron atribuidos a Invictarx: UMNH VP 28350, vértebras dorsales , fragmentos de costillas dorsales, extremo distal del húmero , extremo distal del cúbito , extremos proximales de los radios , metacarpiano incompleto , numerosos osteodermos incompletos y fragmentos de osteodermos adicionales; y UMNH VP 28351, centros dorsales, fragmentos de costillas dorsales, numerosos osteodermos incompletos y fragmentos de osteodermos adicionales. Los tres especímenes se encuentran en el Western Science Center , California y en el Natural History Museum of Utah , Salt Lake City , Utah . [ 1 ]
El nombre genérico, Invictarx , deriva de las palabras latinas " invictus " (invencible o invencible) y " arx " (fortaleza), en referencia al hecho de que Invictarx , como todos los demás anquilosaurios, estaba bien acorazado. El nombre específico, zephyri , deriva de la forma genitiva del sustantivo griego Zephyrus , que significa "(del) viento del oeste", en alusión a las "condiciones ventosas que prevalecen entre los afloramientos donde se descubrieron los especímenes". [ 1 ]
Descripción
Rasgos distintivos
McDonald y Wolfe (2018) diagnosticaron Invictarx basándose en los osteodermos cervicales o pectorales, torácicos y pélvicos que exhiben una textura superficial generalmente lisa , con poca o ninguna rugosidad proyectada , con abundantes fosas distribuidas aleatoriamente sobre toda la superficie externa, y sin surcos neurovasculares o con un pequeño número de surcos neurovasculares bifurcados y no bifurcados distribuidos aleatoriamente, una característica similar a Glyptodontopelta ; los osteodermos torácicos exhiben una quilla baja y redondeada con un surco profundo que se extiende craneocaudalmente a lo largo del ápice, similar a Anodontosaurus y Platypelta ; y la presencia de un posible escudo pélvico coosificado que consiste en osteodermos poligonales de tamaño uniforme, similar a Nodosaurus , Stegopelta , Glyptodontopelta , Europelta y Aletopelta . [ 1 ]
Postcraneo

Las vértebras dorsales están incompletas pero bien conservadas, ya que una vértebra consiste en el cuerpo vertebral, mientras que las otras dos conservan la base del arco neural y prezigapófisis parciales. Basándose en Sauropelta y Europelta , las vértebras se identifican como vértebras dorsales medias, aunque no hay indicios de costillas fusionadas a las tres vértebras dorsales. Las vértebras dorsales tienen las caras craneal y caudal ligeramente cóncavas. Ambas superficies son subcirculares. El arco neural forma un ángulo recto con el eje longitudinal del cuerpo vertebral al elevarse verticalmente desde el margen craneodorsal del mismo. Las vértebras poseen parapófisis distintas que son hinchazones rugosas en los lados del arco neural. Las prezigapófisis se unen hacia la cara inferior y forman un pequeño parapeto en el arco neural. Como en los nodosáuridos Sauropelta , Europelta , Silvisaurus y Struthiosaurus austriacus , el canal neural tiene forma elíptica con su eje orientado hacia el borde superior y los lados. [ 1 ]

Todos los elementos apendiculares están incompletos y mal conservados. Aunque el extremo distal del húmero izquierdo está aplastado, el cóndilo cubital era más grande que el cóndilo radial. Como en otros nodosáuridos, el cóndilo radial tenía forma subesférica y coincide con la forma circular del extremo proximal del radio . El extremo distal del cúbito está roto y en mal estado. Los extremos distales de los cúbitos se asemejan a los de Sauropelta y Niobrarasaurus . El radio izquierdo consiste solo en un fragmento, mientras que el radio derecho está más completo. El fragmento del radio izquierdo revela poco sobre la morfología del elemento . La superficie de articulación proximal de los radios es ligeramente cóncava y circular. En sección transversal, la diáfisis de los radios es subcircular. Los lados de la diáfisis del radio forman una superficie casi plana para articular con el cúbito. Un metacarpiano asignado a uno de los especímenes mencionados carece de los extremos proximal y distal, y se desconocen la morfología, la orientación y la ubicación del metacarpiano. [ 1 ]
Osteodermos

Uno de los osteodermos asociados al espécimen holotipo se identifica como un posible osteodermo pectoral medial derecho o cervical con un margen medial, basado en los osteodermos pectorales mediales de Edmontonia , Panoplosaurus y Glyptodontopelta . El osteodermo está fracturado a lo largo de los márgenes craneal y lateral, y presenta una forma rectangular o subrectangular. El osteodermo cervical o pectoral conserva márgenes rugosos y pequeñas protuberancias con abundantes fosas neurovasculares . El osteodermo tiene 1,8 cm de espesor y se adelgaza gradualmente hacia los márgenes, donde alcanza un espesor de 0,6 cm. La superficie basal del osteodermo tiene fibras estructurales visibles y una transición abrupta de textura rugosa y con fosas a textura lisa y con fosas. Otro osteodermo referido al holotipo se identificó como un osteodermo cervical o pectoral, basado en Glyptodontopelta, ya que ambos poseen una quilla recta y afilada que es dorsalmente convexa hacia su extremo craneal. El osteodermo posee un cráneo ligeramente convexo como en Glyptodontopelta . La quilla del osteodermo tiene un grosor de 2,2 cm y se adelgaza hasta solo 0,6 cm. Ambos osteodermos pectorales asignados al holotipo tienen una superficie externa lisa sin rugosidad y numerosas fosas pequeñas distribuidas aleatoriamente, aunque uno de los osteodermos tiene fosas más grandes a lo largo del ápice de la quilla, mientras que el otro tiene fosas minúsculas y más pequeñas. También se identificó un osteodermo del lado izquierdo del segundo semianillo cervical en el espécimen holotipo, el cual está casi completo. El osteodermo del semianillo cervical tiene una forma más ovalada que los demás osteodermos. El osteodermo tiene una quilla fuertemente desplazada lateralmente, como en Edmontonia . Dos fragmentos referidos a UMNH VP 28350 fueron identificados como componentes parciales de los semianillos cervical o pectoral. Uno de los fragmentos probablemente representa el margen medio o lateral de una placa ancha y redondeada, mientras que el otro fragmento es una pieza semicircular. La textura de los fragmentos es consistente con la textura de los osteodermos referidos al espécimen holotipo. El osteodermo carece de quilla y se asemeja a la porción de uno de los osteodermos cervicales o pectorales asignados al holotipo, lo que sugiere que el osteodermo también es un osteodermo distal del segundo semianillo cervical. Una placa ancha y gruesa asignada a UMNH VP 28351 probablemente pertenece a uno de los semianillos cervicales/pectorales. El margen caudal del osteodermo termina en una protuberancia redondeada, que también está presente en Panoplosaurus , Edmontonia y Glyptodontopelta.El osteodermo conserva surcos cortos y no ramificados en parches de textura superficial. Otro osteodermo pectoral o cervical referido a UMNH VP 28351 es diferente a cualquiera de los osteodermos referidos a Invictarx . El osteodermo está roto por todos lados y está cubierto de siderita , que oculta la textura superficial externa. La morfología del osteodermo es similar a las bases de las espinas cervicales/pectorales y torácicas de Edmontonia . [ 1 ]

Uno de los osteodermos torácicos referidos al holotipo tiene un margen caudal moderadamente rugoso y el desplazamiento de la quilla indica que el osteodermo estaba posicionado en los costados. La textura superficial de los osteodermos torácicos es consistente con la de los osteodermos cervicales y pectorales. Otro osteodermo torácico es de forma similar, pero tiene una quilla baja, redondeada y poco definida. El osteodermo torácico tiene una morfología "dividida", con un surco profundo y bien definido que se extiende craneocaudalmente a lo largo del ápice de la quilla, lo que lo diferencia de los osteodermos de otros nodosáuridos. Este osteodermo, junto con otro osteodermo torácico asignado a uno de los especímenes referidos, tiene una textura superficial externa lisa y profusamente punteada que continúa ininterrumpidamente en un surco, que también se observa en Anodontosaurus y Platypelta . El osteodermo muestra una textura superficial similar a la de los demás osteodermos en el espécimen holotipo. El osteodermo torácico más completo es pequeño en comparación con los otros osteodermos referidos al holotipo y tiene solo 5,1 cm de ancho. Un osteodermo referido a UMNH VP 28350 probablemente estaba ubicado cerca de la línea media de Invictarx según la aparente simetría y puede haber sido un elemento alargado craneocaudalmente como los osteodermos referidos a Europelta . Dos osteodermos parciales referidos al mismo espécimen estaban posicionados hacia los lados en vida según las quillas desplazadas y quillas pronunciadas que hacen que las secciones transversales tengan forma de triángulos escalenos . UMNH VP 28351 conserva cuatro morfotipos de osteodermos torácicos y también están representados entre los osteodermos del espécimen holotipo y UMNH VP 28350. El primer morfotipo incluye dos osteodermos parciales que son muy gruesos con bases planas y quillas de línea media afiladas y prominentes. Los dos osteodermos se habrían situado cerca de la línea media de Invictarx según la posición de las quillas en dicha línea. El segundo morfotipo consiste en osteodermos posicionados más lateralmente con quillas desplazadas y es la clase de osteodermo más abundante en UMNH VP 28351. El tercer morfotipo incluye un osteodermo que presenta un surco profundo que se extiende craneocaudalmente a lo largo del ápice de la quilla. El osteodermo es similar a un osteodermo torácico referido al holotipo y ambos comparten bases casi planas, una textura superficial externa lisa con numerosas fosas y una quilla baja y redondeada. El cuarto morfotipo está representado por numerosos osteodermos planos y delgados que tienen márgenes muy rugosos. [ 1 ]

Dos fragmentos de la región pélvica asignados a UMNH VP 28350 presentan superficies externas y basales planas con pequeñas fosas. Los fragmentos no se adelgazan hacia los márgenes, sino que mantienen un grosor constante. En comparación con los márgenes de los osteodermos cervicales, pectorales y torácicos, los fragmentos de osteodermo pélvico presentan márgenes extremadamente gruesos. La morfología de los fragmentos de osteodermo es similar a la de los osteodermos pélvicos de Glyptodontopelta , debido a sus superficies externas y basales planas y a sus márgenes gruesos y no cónicos. Un osteodermo incompleto perteneciente a UMNH VP 28351 es similar a los osteodermos poligonales que componen el escudo pélvico de Aletopelta y algunos nodosáuridos. Al igual que en UMNH VP 28350, el osteodermo pélvico referido a UMNH VP 28351 guarda un gran parecido con los osteodermos pélvicos de Glyptodontopelta . Es probable que Invictarx tuviera un escudo pélvico compuesto por osteodermos poligonales coosificados, basándose en las similitudes con los osteodermos de Stegopelta y Glyptodontopelta . [ 1 ]
paleoambiente
Invictarx se conoce del miembro superior Allison de la Formación Menefee, que se ha datado en la etapa Campaniense inferior , 78,5 Ma. [ 1 ] La Formación Menefee representa una extensa llanura aluvial y consta de lutita , limolita , arenisca y carbón . [ 2 ] Las areniscas que componen la Formación Menefee están fijadas dentro de lutitas carbonáceas de origen pantanoso costero o lagunar y se cree que fueron creadas por deltas de marea de inundación que se extendían hacia el norte y el este a través de Nuevo México y hacia el Mar Interior Occidental en retroceso . [ 2 ]
Invictarx fue contemporáneo de un anquilosaurio indeterminado , [ 3 ] el terópodo tiranosáurido Dynamoterror , [ 4 ] un hadrosáurido indeterminado , [ 3 ] el ceratópsido centrosaurino Menefeeceratops , [ 5 ] el hadrosáurido braquilofosaurino Ornatops , [ 6 ] un tiranosáurido indeterminado, [ 3 ] y un dromaeosáurido similar a Saurornitholestes . [ 3 ] Los taxones no dinosaurios contemporáneos con Invictarx incluyen un cocodrilo indeterminado , [ 2 ] los aligatoroides Brachychampsa y Deinosuchus , [ 7 ] [ 8 ] una tortuga baénida indeterminada , [ 3 ] una tortuga indeterminada, [ 2 ] y una tortuga trioníquida indeterminada . [ 3 ] [ 2 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 McDonald, AT; Wolfe, DG (2018). "Un nuevo anquilosaurio nodosáurido (Dinosauria: Thyreophora) de la Formación Menefee del Cretácico Superior de Nuevo México" . PeerJ . 6 : 6:e5435. doi : 10.7717/peerj.5435 . PMC 6110256. PMID 30155354 .
- 1 2 3 4 5 Williamson, TE (1997). "Una nueva fauna de vertebrados del Cretácico Superior (Campaniense temprano) del Miembro Allison, Formación Menefee, Cuenca de San Juan, Nuevo México" . En Lucas, SG; Estep, JW; Williamson, TE; Morgan, GS (eds.). Registro fósil de Nuevo México 1. Albuquerque: Boletín 11 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . pp. 51–59 . Recuperado el 21 de abril de 2021 .
- 1 2 3 4 5 6 Hunt, Adrian P.; Lucas, Spencer G. (1993). "Vertebrados del Cretácico de Nuevo México". En Lucas, SG; Zidek, J. (eds.). Dinosaurios de Nuevo México . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 2. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. págs. 77–91 .
- ↑ McDonald, AT; Wolfe, DG; Dooley Jr, AC (2018). "Un nuevo tiranosáurido (Dinosauria: Theropoda) de la Formación Menefee del Cretácico Superior de Nuevo México" . PeerJ . 6 : 6:e5749. doi : 10.7717/peerj.5749 . PMC 6183510. PMID 30324024 .
- ^ Dalman, Sebastián G.; Lucas, Spencer G.; Jasinki, Steven G.; Lichtig, Asher J.; Dodson, Peter (2021). "El centrosaurino más antiguo: un nuevo dinosaurio ceratópsido (Dinosauria: Ceratopsidae) del miembro Allison de la Formación Menefee (Cretácico superior, Campaniano temprano), noroeste de Nuevo México, EE. UU." . PalZ . 95 (2): 291– 335. Bibcode : 2021PalZ...95..291D . doi : 10.1007/s12542-021-00555-w . S2CID 234351502 .
- ^ McDonald, AT; Wolfe, director general; Freedman Fowler, EA; Gates, TA (2021). "Una nueva braquilofosaurina (Dinosauria: Hadrosauridae) de la Formación Menefee del Cretácico Superior de Nuevo México" . PeerJ . 9e11084 . doi : 10.7717/peerj.11084 . PMC 8020878 . PMID 33859873 .
- ↑ Williamson, TE (1996). "Brachychampsa sealeyi, sp. nov., (Crocodylia, Alligatoroidea) de la Formación Menefee del Cretácico Superior (Campaniense Inferior), noroeste de Nuevo México". Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (3): 421– 431. Bibcode : 1996JVPal..16..421W . doi : 10.1080/02724634.1996.10011331 .
- ↑ Mohler, BF; McDonald, AT; Wolfe, DG (2021). "Primeros restos del enorme aligatoroideo Deinosuchus de la Formación Menefee del Cretácico Superior, Nuevo México" . PeerJ . 9 e11302 . doi : 10.7717/peerj.11302 . PMC 8080887. PMID 33981505 .
- Anquilosauria
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- Taxones fósiles descritos en 2018
- Dinosaurios de los Estados Unidos