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comunicación intercelular

Células de Micrographia [ 1 ] en 1665. Pero no pude encontrar con mi microscopio, aliento ni ningún otro método que he intentado, un paso de una célula a otra, sin embargo, no p...

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Células de Micrographia [ 1 ] en 1665. Pero no pude encontrar con mi microscopio, aliento ni ningún otro método que he intentado, un paso de una célula a otra, sin embargo, no puedo concluir que no existan pasos por los que deban pasar los jugos de las plantas .

La comunicación intercelular (CIC) se refiere a las diversas formas y estructuras que las células biológicas utilizan para comunicarse entre sí, directamente o a través de su entorno. A menudo, se ha considerado que el entorno son los espacios extracelulares dentro de un animal. De manera más amplia, las células también pueden comunicarse con otros animales, ya sea de su propio grupo o especie, o con otras especies en el ecosistema en general. Los diferentes tipos de células utilizan distintas proteínas y mecanismos para comunicarse entre sí mediante moléculas de señalización extracelular o fluctuaciones eléctricas, lo que podría compararse con una red Ethernet intercelular. [ 2 ] Los componentes de cada tipo de comunicación intercelular pueden estar involucrados en más de un tipo de comunicación, [ 2 ] lo que hace que los intentos de separar claramente los tipos de comunicación enumerados sean algo inútiles. En términos generales, la comunicación intercelular puede clasificarse como aquella que ocurre dentro de un solo animal o entre un animal y otros animales en el ecosistema en el que vive. En este artículo, la comunicación intercelular se ha agrupado en diversas áreas de investigación en lugar de por características funcionales o estructurales.

Comunicación dentro de un organismo

Señalización celular

Señalización celular molecular

Señalización celular

Los organismos unicelulares perciben su entorno para buscar alimento y pueden enviar señales a otras células para comportarse simbióticamente o reproducirse. Un ejemplo clásico de esto es el moho mucilaginoso . El moho mucilaginoso muestra cómo la comunicación intercelular con una molécula pequeña (por ejemplo, AMP cíclico ) permite que un organismo simple se forme a partir de una agregación organizada de células individuales. [ 3 ] La investigación sobre la señalización celular estudió un receptor específico para cada señal o múltiples receptores que potencialmente se activan por una sola señal. [ 4 ] No solo es importante la presencia o ausencia de una señal, sino también su intensidad. El uso de un gradiente químico para coordinar el crecimiento y la diferenciación celular sigue siendo importante a medida que los animales y plantas multicelulares se vuelven más complejos. Este tipo de comunicación intercelular dentro de un organismo se conoce comúnmente como señalización celular . Este tipo de comunicación intercelular se caracteriza por una pequeña molécula de señalización que se difunde a través de los espacios alrededor de las células, [ 5 ] a menudo dependiendo de un gradiente de difusión que forma parte de la respuesta de señalización.

uniones celulares

4 tipos de uniones celulares simplificados
Epitelio TCJ

Los organismos complejos pueden tener moléculas que mantienen unidas las células y que también pueden estar involucradas en la comunicación intercelular. Algunas moléculas de unión se denominan matriz extracelular y pueden incluir moléculas más largas como la celulosa para la pared celular en las plantas o el colágeno en los animales. Cuando las membranas de dos células animales están cerca, pueden formar tipos especiales de uniones celulares, que se presentan en tres tipos principales: uniones oclusivas (como las uniones estrechas y las uniones septadas ), uniones de anclaje (como las uniones adherentes , los desmosomas , las adhesiones focales y los hemidesmosomas ) y uniones comunicantes (como las uniones gap ). [ 6 ] Las estructuras que forman también forman parte de vías de señalización de proteínas complejas. [ 7 ] En cierto sentido, las uniones estrechas desempeñan un papel genérico en la señalización celular, ya que pueden formar una cremallera ajustada alrededor de las células, formando una barrera para impedir que incluso pequeñas moléculas de señalización no deseadas pasen entre las células. [ 8 ] Sin estas uniones, las moléculas de señalización pueden propagarse a otro grupo de células que no requieren la señal o escapar demasiado rápido del lugar donde se necesitan. Las uniones comunicantes permiten que las células vecinas intercambien directamente moléculas pequeñas. [ 9 ]

Panexinas, conexinas, innexinas

Árbol de panexina celular

Las panexinas , conexinas e innexinas son proteínas transmembrana cuyos nombres provienen del término latino nexus , que significa conectar. Se agrupan porque comparten una estructura similar de cuatro dominios transmembrana que atraviesan la membrana celular de manera similar, pero no comparten suficiente homología de secuencia como para considerarlas directamente relacionadas. [ 2 ] [ 10 ] Investigaciones anteriores sobre las conexinas demostraron que las células formaban una conexión directa entre sí mediante grupos de conexinas, pero no conexiones con el exterior celular. Por lo tanto, en ese momento no se consideró que participaran en la señalización celular extracelular. Estudios posteriores hicieron evidente que las conexinas podían conectarse directamente con el exterior celular, lo que significa que son un conducto para la liberación y captación de moléculas de señalización del entorno externo a la célula. [ 11 ] Además, las panexinas parecen hacer esto en tal medida que rara vez, o nunca, participan en el acoplamiento directo célula a célula. [ 12 ] Como se indica en el árbol de panexina/innexina/conexina ilustrado, muchos animales no parecen tener panexinas/innexinas/conexinas, lo que tal vez indique que puede haber otras proteínas similares aún por descubrir que sirven para ayudar a la comunicación intercelular en estos animales. [ 2 ]

poros septales

Hifa fúngica

En los hongos , los poros que atraviesan sus paredes celulares y que separan los compartimentos celulares actúan como un ICC para el movimiento de moléculas hacia sus compartimentos vecinos. [ 13 ]

La mayoría de las algas rojas pueden tener poros en el septo celular que dividen una célula/filamento, denominados conexiones de punteadura. Como remanente de la división mitótica, estas conexiones pueden ser obstruidas por la célula. También existen conexiones similares entre células/filamentos vecinos que permiten compartir nutrientes. [ 14 ] Las células de una especie diferente pueden iniciar y formar una conexión de punteadura con el alga huésped. [ 15 ]

Plasmodesmos en las plantas

Plasmodesma que permite la vía del simplasto

Las células vegetales suelen tener paredes celulares gruesas que deben atravesarse para que las células vecinas se comuniquen directamente. Los plasmodesmos forman un conducto a través de la pared celular, constituyendo un canal intercelular (CIC). Este conducto tiene otro conducto membranoso más pequeño concéntrico que conecta el retículo endoplasmático de ambas células mediante un tubo llamado desmotúbulo . El conducto más grande también contiene elementos del citoesqueleto y otros componentes. Se presume que los virus utilizan los plasmodesmos como vía de acceso a través de las paredes celulares para propagarse por la planta. [ 16 ]

Uniones comunicantes en animales

Las uniones comunicantes pueden formar enlaces intercelulares, que funcionan como un pequeño "tubo" regulado directo, denominado par de conexones , entre los citoplasmas de las dos células que forman la unión. Un conexón se compone de 6 conexinas, y un par de conexones de 2 conexinas, por lo que cada pequeño ICC se compone de 12 proteínas conexinas. Este ICC permite que dos células se comuniquen directamente, aunque estén aisladas del exterior. [ 17 ] Las células pueden formar uno o miles de estos pequeños ICC entre ellas y sus vecinas, formando potencialmente grandes redes de células directamente conectadas. Los pares de conexones forman ICC que pueden transportar agua y muchas otras moléculas de hasta aproximadamente 1000 átomos [ 18 ] , y pueden activarse y desactivarse rápidamente según sea necesario. Estos ICC también transmiten señales eléctricas que pueden activarse y desactivarse rápidamente. Para aumentar su versatilidad, existe una amplia gama de tipos de ICC, ya que hay más de 20 conexinas diferentes con propiedades distintas que pueden combinarse entre sí de diversas maneras. La variedad de combinaciones de señalización potenciales que resulta es enorme. Un ejemplo muy estudiado de las capacidades de señalización eléctrica de las uniones comunicantes se encuentra en las sinapsis eléctricas de los nervios. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] En el músculo cardíaco, las uniones comunicantes funcionan para coordinar el latido del corazón. Además de su versatilidad, las uniones comunicantes también pueden funcionar para formar una conexión directa con el exterior de una célula, de forma similar a como lo hacen las panexinas, proteínas similares que se explican en otra parte.

puente intercelular

Puentes tubulares para la migración y comunicación de las células epiteliales bronquiales

Los puentes intercelulares son más grandes que las uniones comunicantes ICC, por lo que pueden permitir el movimiento no solo de pequeñas moléculas de señalización, sino también de grandes moléculas de ADN o incluso orgánulos celulares completos. Se mantienen entre dos células, permitiéndoles intercambiar contenido citoplasmático, y se observan frecuentemente cuando las células necesitan una comunicación íntima, como durante la reproducción. Se encuentran en procariotas para el intercambio de ADN, en organismos pequeños como Pinnularia , Valonia ventricosa , Volvox , C. elegans [ 22 ] y en la mitosis en general ( citocinesis ) [ 23 ] , en Blepharisma para la reproducción sexual y durante la meiosis , incluyendo la espermatocitogénesis para sincronizar el desarrollo de las células germinales y la ovogénesis en organismos más grandes. Se ha demostrado que los puentes ayudan en la migración celular, como se muestra en la imagen adyacente [ 24 ] . Los puentes citoplasmáticos también pueden usarse para atacar a otra célula, como en el caso de Vampirococcus .

Fusión celular

Las células que requieren una unión citoplasmática más permanente y extensa pueden fusionarse entre sí en diversos grados, formando en muchos casos una sola célula grande o sincitio. Esto ocurre extensamente durante el desarrollo del músculo esquelético , formando grandes fibras musculares . Posteriormente, se confirmó en otros tejidos, como el cristalino. Si bien en ambos casos intervienen fibras celulares, en el cristalino la fusión celular es más limitada, lo que da como resultado un sincitio estratificado fusionado menos extenso. [ 25 ]

Vesículas

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Dentro y fuera de las células se encuentran vesículas unidas a membranas lipídicas de una amplia gama de tamaños, que contienen una gran variedad de sustancias, desde alimentos hasta organismos invasores, agua y moléculas de señalización. El uso de un impulso nervioso eléctrico de una neurona de la unión neuromuscular para estimular la contracción de un músculo es un ejemplo de cómo vesículas muy pequeñas [ 26 ] (aproximadamente 0,05 μm) participan directamente en la regulación de la comunicación intercelular. La neurona produce miles de vesículas diminutas, cada una con miles de moléculas de señalización. En reposo, se libera una vesícula cerca del músculo aproximadamente cada segundo. Al activarse mediante un impulso nervioso, se liberan más de 100 vesículas a la vez, cientos de miles de moléculas de señalización, lo que provoca una contracción significativa de la fibra muscular. Todo esto ocurre en una pequeña fracción de segundo.

Generalmente, las vesículas pequeñas utilizadas para transportar moléculas de señalización liberadas por la célula se denominan exosomas [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] o simplemente vesículas extracelulares (VE), [ 30 ] y además de su importancia para el organismo, también son importantes para los biosensores . [ 26 ] Las vesículas extracelulares pueden ser liberadas por células cancerosas malignas. Se ha demostrado que estas vesículas extracelulares contienen proteínas de unión comunicante sobreexpresadas en las células malignas que se propagan a células no cancerosas, aparentemente para mejorar la propagación de la malignidad. [ 31 ] Las vesículas también están asociadas con el transporte de materiales fuera de la célula para permitir el crecimiento y la reparación de tejidos en la matriz extracelular. [ 32 ] [ 33 ] En situaciones como estas, pueden recibir designaciones especiales como vesículas de matriz (VM).

Ejemplos de vesículas más grandes se encuentran en las vías secretoras reguladoras en los tejidos endocrinos y exocrinos , [ 34 ] la transcitosis [ 35 ] [ 36 ] y el orgánulo vesiculovacuolar (VVO) en el endotelio y quizás otros tipos de células. [ 37 ] Otra forma de transferencia de fragmentos de membrana alrededor de las uniones se denomina transendocitosis. [ 38 ] Algunas vesículas intercelulares grandes también parecen permanecer intactas mientras transportan su contenido de una parte de un tejido a otra e involucran placas de uniones comunicantes. [ 39 ]

Comunicación en los sistemas nerviosos

Diagrama completo de una célula neuronal
Sistemas nerviosos de esponjas (poríferos) y placozoos

Cuando pensamos en la comunicación intercelular, solemos usar nuestro sistema nervioso como punto de referencia. Los nervios, compuestos por muchas células en los vertebrados, suelen estar altamente especializados en forma y función, siendo generalmente los más complejos en el cerebro . Aseguran una comunicación rápida, precisa y direccional entre células a largas distancias, por ejemplo, del cerebro a la mano. Las células nerviosas pueden considerarse intermediarias, no tanto comunicándose entre sí, sino más bien transmitiendo mensajes de una célula vecina a otra. Al ser células "accesorias" que transmiten el mensaje, requieren un espacio adicional y pueden consumir mucha energía dentro de un organismo. [ 40 ]

Sistemas neuronales de los ctenóforos.

Los organismos más simples, como las esponjas y los placozoos, suelen tener menor disponibilidad de alimento y, por lo tanto, menos energía. Sus sistemas nerviosos están menos especializados y las células que los componen también deben realizar otras funciones. [ 41 ]

Acoplamiento efáptico

Cuando grupos de células nerviosas forman otro tipo de comunicación intercelular llamada acoplamiento efáptico, este puede surgir. Katz lo cuantificó por primera vez en 1940 [ 42 ] , pero ha sido difícil asociar una estructura o "efapsis" específica con esta forma de comunicación. Existen intentos reduccionistas de asociar grupos particulares de células nerviosas que exhiben acoplamiento efáptico con funciones específicas en el cerebro [ 43 ] . Hasta el momento, no hay estudios sobre los sistemas neuronales más simples, como los cuerpos polares de los ctenóforos, para determinar si el acoplamiento efáptico puede explicar algunos de sus comportamientos más complejos [ 41 ] .

Comunicación intercelular del ecosistema

Los arrecifes de coral constituyen un ecosistema marino altamente productivo.
Izquierda: Los ecosistemas de arrecifes de coral experimentan un desove masivo sincronizado. Derecha: Selva templada , un ecosistema terrestre donde las plantas y los hongos se comunican por encima y por debajo del suelo a grandes distancias.

La definición de comunicación biológica no es simple. [ 44 ] En el campo de la biología celular, la investigación inicial se centró en el nivel celular y el de organismo. Era difícil rastrear cómo las células individuales de un organismo podían afectar a las de otro, y no era una preocupación primordial. Si la comunicación intercelular incluye la transmisión de una señal de una célula a otra para provocar una respuesta, no se limita a las células dentro de un solo organismo. Se ha informado de comunicación entre reinos en plantas a corta distancia. [ 13 ] La reproducción acuática a menudo implica una liberación sincronizada y masiva de gametos llamada desove . [ 45 ] A grandes distancias, las células de una planta se comunican con las de otra planta de la misma especie y de otras especies liberando señales al aire, como los compuestos volátiles de las hojas verdes que pueden, entre otras cosas, alertar a los vecinos sobre la presencia de herbívoros o, en el caso del gas etileno, la señal desencadena la maduración de los frutos. La señalización intercelular en las plantas también puede ocurrir bajo tierra con la red micorrícica , que puede conectar grandes áreas de plantas a través de redes fúngicas, permitiendo la redistribución de los recursos ambientales.

Al observar colonias de insectos como abejas y hormigas , hemos descubierto que las feromonas [ 46 ] liberadas de las células de un organismo a las células de otro organismo pueden coordinar colonias de una manera que recuerda a los mohos mucilaginosos . La señalización célula a célula mediante "feromonas" también se encontró en animales más complejos. A medida que aumenta la complejidad, también aumenta el efecto de las señales. Las "feromonas" en animales más complejos, como los vertebrados, ahora se denominan más correctamente "quimioseñales" [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] , incluso entre especies. [ 50 ]

Avispa paristatoide sobre oruga

La idea de que la comunicación intercelular es tan similar entre células dentro de un organismo, así como entre células de diferentes organismos, incluso presas, se demuestra con la vinnexina . [ 51 ] Esta proteína es una forma modificada de una proteína innexina que se encuentra en una oruga. Es decir, la vinnexina es muy similar a la propia innexina de la oruga, y solo pudo haberse derivado de una innexina no viral de alguna manera que no está clara. La innexina de la oruga forma conexiones intercelulares normales dentro de la oruga como parte de la respuesta inmune de la oruga a un huevo implantado por una avispa parásita. La innexina ayuda a asegurar que el huevo de la avispa sea neutralizado, salvando a la oruga del parásito. Entonces, ¿qué hace la vinnexina y cómo? La evolución ha dado lugar a un virus que se comunica con la avispa de una manera que evade las respuestas antivirales de la avispa, lo que permite que el virus viva y se replique en los ovarios de la avispa. Cuando la avispa deposita su huevo en la oruga, también inyecta muchos virus de su ovario. Las partículas virales no se replican en las células de la oruga, sino que interactúan con su maquinaria genética para producir la proteína vinnexina. Esta proteína se incorpora a las células de la oruga, alterando su comunicación celular, lo que le permite sobrevivir, aunque con una respuesta inmunitaria modificada. Las vinnexinas pueden mezclarse con las innexinas normales para alterar la comunicación dentro de la oruga, y probablemente lo hacen. Esta alteración en la comunicación impide que las defensas de la oruga rechacen el huevo de la avispa. Como resultado, el huevo eclosiona, consume la oruga y el virus de la madre, y el ciclo se repite. Se observa que el virus y la avispa son esenciales el uno para el otro y se comunican eficazmente, permitiendo que el virus sobreviva y se replique, pero solo de forma no destructiva, dentro del ovario de la avispa. La avispa inyecta el virus en una oruga, pero este no se replica en ella; simplemente se comunica con la oruga para modificarla de forma no letal. La larva de la avispa devora lentamente la oruga sin interrupción, comunicándose nuevamente con el virus para asegurar que la avispa tenga espacio en su ovario para replicarlo. Se creía que las conexinas, inexinas y vinexinas solo participaban en la transmisión de moléculas de señalización o señales eléctricas, y ahora se ha demostrado que actúan como moléculas de señalización en sí mismas.

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