Articulo de referencia

Lactic acid fermentation

The L enantiomer of lactic acid This animation focuses on one molecule of glucose turning into pyruvate then into lactic acid. In the process there is one 6-carbon glucose molec...

The L enantiomer of lactic acid
This animation focuses on one molecule of glucose turning into pyruvate then into lactic acid. In the process there is one 6-carbon glucose molecule and 2 NAD+ molecules. 2 phosphates attach to the ends of the glucose molecule, then glucose is split into 2 3-carbon pyruvate precursors. Subsequently, NAD+ molecules are converted into 2 NADH and additional phosphate groups are attached to the carbons. Then ADP comes and takes the phosphates, creating 2 ATP molecules. The pyruvate is turned into 2 lactate molecules, which convert NADH back to NAD+. The process then repeats, starting with another glucose molecule.

Lactic acid fermentation is a metabolic process by which glucose or other six-carbon sugars (also, disaccharides of six-carbon sugars, e.g. sucrose or lactose) are converted into cellular energy and the metabolite lactate, which is lactic acid in solution. It is an anaerobicfermentation reaction that occurs in some bacteria and animal cells, such as muscle cells.[1][2][3] It is also used extensively to preserve food and create novel flavours. Despite the name, milk is not required or created by this process.

If oxygen is present in the cell, many organisms will bypass fermentation and undergo cellular respiration; however, facultative anaerobic organisms will both ferment and undergo respiration in the presence of oxygen.[3] Sometimes even when oxygen is present and aerobic metabolism is happening in the mitochondria, if pyruvate is building up faster than it can be metabolized, the fermentation will happen anyway.

Lactate dehydrogenase catalyzes the interconversion of pyruvate and lactate with concomitant interconversion of NADH and NAD+.

In homolactic fermentation, one molecule of glucose is ultimately converted to two molecules of lactic acid. Heterolactic fermentation, by contrast, yields carbon dioxide and ethanol in addition to lactic acid, in a process called the phosphoketolase pathway.[1]

History

El análisis químico de los hallazgos arqueológicos muestra que la fermentación de la leche se utilizaba desde la prehistoria; sus primeras aplicaciones probablemente formaron parte de la Revolución Neolítica . Dado que la leche contiene naturalmente bacterias lácticas , el descubrimiento del proceso de fermentación fue bastante evidente, ya que ocurre espontáneamente a una temperatura adecuada. El problema de estos primeros agricultores era que la leche fresca es casi indigerible para los adultos, por lo que tenían interés en descubrir este mecanismo. De hecho, las bacterias lácticas contienen las enzimas necesarias para digerir la lactosa, y sus poblaciones se multiplican fuertemente durante la fermentación. Por lo tanto, la leche fermentada incluso por un corto tiempo contiene suficientes enzimas para digerir las moléculas de lactosa una vez que la leche está en el cuerpo humano, lo que permite a los adultos consumirla. Aún más segura era una fermentación más prolongada, que se practicaba para la elaboración de queso . Este proceso también se descubrió hace mucho tiempo, como lo demuestran las recetas para la producción de queso en escrituras cuneiformes , los primeros documentos escritos que existen, y posteriormente en textos babilónicos y egipcios. Existe una teoría de la ventaja competitiva relacionada con los productos lácteos fermentados. Esta teoría sugiere que las mujeres de estas primeras civilizaciones agrícolas sedentarias podían acortar el tiempo entre dos hijos gracias a la ingesta adicional de lactosa proveniente del consumo de leche. Este factor pudo haberles brindado una ventaja importante para competir con éxito con las sociedades de cazadores-recolectores . [ 4 ]

Con el creciente consumo de productos lácteos, estas sociedades desarrollaron una persistencia de la lactasa por herencia epigenética , lo que significa que la enzima digestiva de la leche, la lactasa, estuvo presente en sus cuerpos durante toda la vida, por lo que podían beber leche sin fermentar también en la edad adulta. Esta temprana habituación al consumo de lactosa en las primeras sociedades de colonos aún se puede observar hoy en día en las diferencias regionales de la concentración de esta mutación. Se estima que alrededor del 65% de la población mundial aún carece de ella. [ 5 ] Dado que estas primeras sociedades provenían de regiones alrededor del este de Turquía hacia Europa central , el gen aparece con mayor frecuencia allí y en América del Norte, ya que fue colonizada por europeos. Es debido al predominio de esta mutación que las culturas occidentales creen que es inusual tener intolerancia a la lactosa , cuando en realidad es más común que la mutación . Por el contrario, la intolerancia a la lactosa está mucho más presente en los países asiáticos. [ 6 ]

Una botella y un vaso de Kumis

Los productos lácteos y su fermentación han tenido una influencia importante en el desarrollo de algunas culturas. Este es el caso de Mongolia , donde la gente suele practicar una forma de agricultura pastoril . [ 7 ] La ​​leche que producen y consumen en estas culturas es principalmente leche de yegua y tiene una larga tradición. [ 8 ] Pero no todas las partes o productos de la leche fresca tienen el mismo significado. Por ejemplo, la parte más grasa de la parte superior, el "deež", se considera la parte más valiosa y, por lo tanto, se usa a menudo para honrar a los invitados.

Muy importantes y a menudo con un significado tradicional son los productos fermentados de leche de yegua, como por ejemplo el yogur kumis, ligeramente alcohólico . Su consumo alcanza su punto máximo durante festividades culturales como el Año Nuevo Lunar Mongol (en primavera). El período de esta celebración se denomina el "mes blanco", lo que indica que los productos lácteos (llamados "alimentos blancos" junto con las verduras ricas en almidón , en comparación con los productos cárnicos, llamados "alimentos negros") son una parte central de esta tradición. El propósito de estas festividades es "cerrar" el año pasado: limpiar la casa o la yurta , honrar a los animales por haber proporcionado su alimento y preparar todo para la próxima temporada de verano, para estar listos para "abrir" el nuevo año. Consumir alimentos blancos en este contexto festivo es una forma de conectar con el pasado y con una identidad nacional, que es el Imperio Mongol personificado por Gengis Kan . Durante la época de este imperio, la leche de yegua fermentada era la bebida para honrar y agradecer a los guerreros y líderes; no estaba destinada a todo el mundo. Aunque con el tiempo se convirtió en una bebida para la gente común, ha conservado su significado honorable. Como muchas otras tradiciones, esta siente la influencia de la globalización . Otros productos, como el yogur industrial , provenientes principalmente de China y países occidentales, han tendido a reemplazarla cada vez más, sobre todo en las zonas urbanas. Sin embargo, en las regiones rurales y más pobres sigue teniendo gran importancia. [ 9 ]

Aunque este proceso químico se había utilizado en la producción de alimentos durante miles de años, la fermentación microbiana del ácido láctico no se describió adecuadamente hasta mucho después. Durante el siglo XIX, varios químicos descubrieron algunos conceptos fundamentales de la química orgánica . Uno de ellos fue el químico francés Joseph Louis Gay-Lussac , quien estaba especialmente interesado en los procesos de fermentación y transmitió esta fascinación a uno de sus mejores alumnos, Justus von Liebig . Con una diferencia de algunos años, cada uno de ellos describió, junto con sus colegas, la estructura química de la molécula de ácido láctico tal como la conocemos hoy. Tenían una comprensión puramente química del proceso de fermentación; no se podía observar con un microscopio y solo se podía optimizar mediante catalizadores químicos . En 1857, el químico francés Louis Pasteur describió por primera vez el ácido láctico como el producto de una fermentación microbiana. Durante este tiempo, trabajó en la Universidad de Lille , donde una destilería local le pidió consejo sobre algunos problemas de fermentación. Por casualidad y con el laboratorio mal equipado del que disponía en aquel entonces, pudo descubrir que en esa destilería se producían dos fermentaciones: una láctica y otra alcohólica , ambas inducidas por microorganismos . Continuó la investigación de estos descubrimientos en París, donde también publicó sus teorías, que presentaban una sólida contradicción a la versión puramente química defendida por Liebig y sus seguidores. Aunque Pasteur describió algunos conceptos que aún se aceptan hoy en día, Liebig se negó a aceptarlos. Incluso el propio Pasteur escribió que se sintió impulsado a una comprensión completamente nueva de este fenómeno químico. Si bien Pasteur no descubrió todos los detalles de este proceso, sí halló el mecanismo principal de la fermentación láctica microbiana. Fue el primero en describir la fermentación como una «forma de vida sin aire». [ 10 ] [ 11 ]

Bioquímica

proceso homofermentativo

Las bacterias homofermentativas convierten la glucosa en dos moléculas de lactato y utilizan esta reacción para realizar una fosforilación a nivel de sustrato para producir dos moléculas de ATP :

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 Lactato + 2 ATP

Proceso heterofermentativo

Las bacterias heterofermentativas producen menos lactato y menos ATP, pero producen otros productos finales:

Glucosa + ADP + Pi Lactato + Etanol + CO2 + ATP

Algunos ejemplos son Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentosus y Leuconostoc lactis .

Vía de Bifidum

Bifidobacterium bifidum utiliza una vía de fermentación láctica que produce más ATP que la fermentación homoláctica o la fermentación heteroláctica:

2 Glucosa + 5 ADP + 5 Pi 3 Acetato + 2 Lactato + 5 ATP

Principales géneros de bacterias fermentadoras de lactosa

Algunas cepas bacterianas importantes identificadas como capaces de fermentar la lactosa pertenecen a los géneros Escherichia, Citrobacter, Enterobacter y Klebsiella. Estos cuatro grupos se incluyen en la familia Enterobacteriaceae . Estos cuatro géneros pueden diferenciarse entre sí mediante pruebas bioquímicas, y existen pruebas biológicas sencillas fácilmente disponibles. Además de la genómica de secuencia completa , las pruebas comunes incluyen la producción de H2S , la motilidad y el uso de citrato , así como las pruebas de indol , rojo de metilo y Voges-Proskauer . [ 12 ]

Aplicaciones

Alimento

La fermentación láctica se utiliza en muchas regiones del mundo para producir alimentos que no pueden obtenerse mediante otros métodos. [ 13 ] [ 14 ] El género de bacterias fermentadoras de ácido láctico más importante comercialmente es Lactobacillus , aunque a veces se utilizan otras bacterias e incluso levaduras . [ 13 ] Dos de las aplicaciones más comunes de la fermentación láctica son la producción de yogur y chucrut.

Encurtidos

El encurtido en salmuera es una forma muy común de utilizar la fermentación láctica para la conservación de alimentos. Las bacterias del ácido láctico (BAL) forman parte de la flora natural de la mayoría de las verduras, por lo que, al crear un entorno selectivo de salmuera con bajo contenido de oxígeno, las BAL proliferarán y convertirán los azúcares en ácido láctico.

La fermentación del ensilaje utiliza el mismo principio de crear un ambiente anaeróbico. Diferentes tipos de bacterias ácido lácticas producirán diferentes tipos de fermentación del ensilaje. [ 15 ]

Kimchi

El kimchi también utiliza la fermentación láctica. [ 16 ]

Chucrut

La fermentación láctica también se utiliza en la producción de chucrut . El principal tipo de bacteria utilizada en la producción de chucrut es del género Leuconostoc . [ 1 ] [ 17 ]

As in yogurt, when the acidity rises due to lactic acid-fermenting organisms, many other pathogenic microorganisms are killed. The bacteria produce lactic acid, as well as simple alcohols and other hydrocarbons. These may then combine to form esters, contributing to the unique flavor of sauerkraut.[1]

Fermented fish

In some Asian cuisines, fish is traditionally fermented with rice to produce lactic acid that preserves the fish. Examples of these dishes include burong isda of the Philippines; narezushi of Japan; and pla ra of Thailand. The same process is also used for shrimp in the Philippines in the dish known as balao-balao.[18][19][20]

Sour beer

Lactic acid is a component in the production of sour beers, including Lambics and Berliner Weisses.[21]

Yogurt

The main method of producing yogurt is through the lactic acid fermentation of milk with harmless bacteria.[13][22] The primary bacteria used are typically Lactobacillus bulgaricus and Streptococcus thermophilus, and United States as well as European law requires all yogurts to contain these two cultures (though others may be added as probiotic cultures).[22] These bacteria produce lactic acid in the milk culture, decreasing its pH and causing it to congeal. The bacteria also produce compounds that give yogurt its distinctive flavor. An additional effect of the lowered pH is the incompatibility of the acidic environment with many other types of harmful bacteria.[13][22]

For a probiotic yogurt, additional types of bacteria such as Lactobacillus acidophilus are also added to the culture.[22]

Physiology

Microbiomes

Lactobacillus fermentation and accompanying production of acid provides a protective vaginal microbiome that protects against the proliferation of pathogenic organisms.[23]

The vaginal environment is heavily influenced by lactic acid producing bacteria. Lactobacilli spp. that live in the vaginal canal assist in pH control. If the pH in the vagina becomes too basic, more lactic acid will be produced to lower the pH back to a more acidic level. Lactic acid producing bacteria also act as a protective barrier against possible pathogens such as bacterial vaginosis and vaginitis species, different fungi, and protozoa through the production of hydrogen peroxide, and antibacterial compounds. It is unclear if further use of lactic acid, through fermentation, in the vaginal canal is present.[24]

Lactate fermentation and muscle cramps

Human (and other eukaryote) cells can produce ATP from glucose without oxygen in a process called glycolysis. This is not as efficient as respiration, but provides a high instantaneous output, and is hence used by some muscle cells. Glycolysis consumes ADP, Pi, glucose, and NAD+ to produce ATP, pyruvate, and NADH. Through lactate fermentation, pyruvate and NADH are turned into lactate and NAD+, thereby regenerating the NAD+ required for more glycolysis.

During the 1990s, the lactic acid hypothesis was created to explain why people experienced burning or muscle cramps that occurred during and after intense exercise. The hypothesis proposes that a lack of oxygen in muscle cells results in a switch from cellular respiration to fermentation. Lactic acid created as a byproduct of fermentation of pyruvate from glycolysis accumulates in muscles causing a burning sensation and cramps.

Research from 2006 has suggested that acidosis isn't the main cause of muscle cramps. Instead cramps may be due to a lack of potassium in muscles, leading to contractions under high stress.

Animals, in fact, do not produce lactic acid during fermentation. Despite the common use of the term lactic acid in the literature, the byproduct of fermentation in animal cells is lactate.[25]

Another change to the lactic acid hypothesis is that when sodium lactate is inside of the body, there is a higher period of exhaustion in the host after a period of exercise.[26]

Benefits for the lactose intolerant

In small amounts, lactic acid is good for the human body by providing energy and substrates while it moves through the cycle. In lactose intolerant people, the fermentation of lactose to lactic acid has been shown in small studies to help lactose intolerant people. The process of fermentation limits the amount of lactose available. With the amount of lactose lowered, there is less build up inside of the body, reducing bloating. Success of lactic fermentation was most evident in yogurt cultures. Further studies are being conducted on other milk products like acidophilus milk.[27]

Notas y referencias

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