Gruiformes

Los Gruiformes son un orden que comprende un número considerable de familias de aves , tanto vivas como extintas , con una amplia diversidad geográfica. Gruiforme significa "forma de grulla".

Tradicionalmente, varias familias de aves zancudas y terrestres que no parecían pertenecer a ningún otro orden se clasificaban juntas como Gruiformes. Estas incluyen 15 especies de grullas grandes , alrededor de 145 especies de rascón y rálido más pequeños , así como diversas familias que comprenden de una a tres especies existentes , como los Heliornithidae , los Aramidae o los Psophiidae . Otras aves se han incluido en este orden más por necesidad de ubicarlas en algún lugar ; esto ha provocado que los Gruiformes ampliados carezcan de apomorfías distintivas . Estudios recientes indican que estos "Gruiformes extraños" están, en todo caso, solo vagamente emparentados con las grullas, los rálidos y sus parientes ("Gruiformes centrales").

Solo existen dos clados suprafamiliares (grupos naturales) entre las aves tradicionalmente clasificadas como Gruiformes. Los rálidos ( Rallidae ), los rascónes ( Sarothruridae ), los avefrías y zampullines ( Heliornithidae ), los aptornithidae , los trompeteros ( Psophiidae ), los carraos ( Aramidae ) y las grullas ( Gruidae ) componen el suborden Grues y se denominan "gruiformes centrales". ^{[ 4 ]} Estos son los únicos Gruiformes verdaderos. El suborden Eurypygae incluye al kagu (Rhynochetidae) y al avetorillo (Eurypygidae). Estos no están ni remotamente relacionados con los Grues. Las familias de mesitos o roatelos ( Mesitornithidae ), codornices ( Turnicidae ), migratorias australianas ( Pedionomidae ), cariamidas y avutardas ( Otididae ) representan linajes distintos y no relacionados. Muchas familias conocidas solo por fósiles se han asignado a los Gruiformes, por ejemplo, Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae, por nombrar solo algunas (véase más abajo). Aunque algunas de estas son superficialmente "similares a las grullas" y existe la posibilidad de que algunas incluso estén relacionadas con familias existentes tradicionalmente incluidas en los Gruiformes, no hay familias completamente extintas que puedan asignarse con seguridad al núcleo de los Gruiformes.

El orden tradicional Gruiformes fue establecido por el influyente anatomista comparativo de aves alemán Max Fürbringer (1888). A lo largo de las décadas, muchos ornitólogos sugirieron que los miembros del orden estaban de hecho más estrechamente relacionados con otros grupos (revisado por Olson 1985, Sibley y Ahlquist 1990). Por ejemplo, se pensó que el avetoro común podría estar relacionado con las garzas y que las seriemas podrían estar relacionadas con los cucos. Olson y Steadman (1981) fueron los primeros en disolver correctamente cualquiera de los Gruiformes tradicionales. Reconocieron que el corredor de las llanuras australiano (familia Pedionomidae) era en realidad un miembro de las aves playeras (orden Charadriiformes) basándose en caracteres esqueléticos. Esto fue confirmado por Sibley y Ahlquist (1990) basándose en la hibridación ADN-ADN y posteriormente por Paton et al. (2003), Paton y Baker (2006) y Fain y Houde (2004, 2006). Sibley y Ahlquist además eliminaron a las codornices botón (Turnicidae) de los Gruiformes basándose en grandes distancias de hibridación ADN-ADN con otros supuestos Gruiformes. Sin embargo, no fue hasta el trabajo de Paton et al. (2004) y Fain y Houde (2004, 2006) que la correcta ubicación de las codornices botón dentro de las aves playeras (orden Charadriiformes) fue documentada sobre la base del análisis filogenético de múltiples loci genéticos. Utilizando secuencias de ADN ribosomal 12S, Houde et al. (1997) fueron los primeros en presentar evidencia genética molecular de polifilia gruiforme , aunque aparentemente no estaban convencidos por ella. Sin embargo, sobre la base de numerosos datos de secuencias adicionales, se ha demostrado de manera concluyente que los Gruiformes tradicionalmente reconocidos constan de cinco a siete clados no relacionados (Fain y Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008).

Fain y Houde (2004) propusieron que los Neoaves se dividen en dos clados, Metaves y Coronaves, aunque desde el principio se ha sugerido que Metaves podría ser parafilético (Fain y Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). El ave solar, el kagu y los mesitas se agrupan dentro de Metaves, pero todos los demás linajes de "Gruiformes" se agrupan con un conjunto de aves acuáticas o terrestres dentro de Coronaves. Esta división se ha mantenido mediante el análisis combinado de hasta 30 loci independientes (Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008), pero depende de la inclusión de uno o dos loci específicos en los análisis. Un locus, es decir, el ADN mitocondrial , contradice la estricta monofilia de Coronaves (Morgan-Richards et al. 2008), pero la reconstrucción filogenética basada en el ADN mitocondrial se complica por el hecho de que se han estudiado pocas familias, las secuencias están muy saturadas (con mutaciones inversas) en niveles profundos de divergencia y están plagadas de un fuerte sesgo en la composición de bases.

El kagu y el avetoro son parientes muy cercanos. Se propuso (Cracraft 2001) que, junto con los recientemente extintos aptornithidae de Nueva Zelanda, constituyen un linaje gondwánico distinto . Sin embargo, se cree que el avetoro y el kagu divergieron mucho después de la fragmentación de Gondwana , y los aptornithidae pertenecen, de hecho, al grupo de los Grues (Houde et al. 1997, Houde 2009). Las seriemas y las avutardas representan linajes distintos dentro de las aves acuáticas neoavianas.

Gruiformes ^{[ 7 ] [ 8 ]}

• Familia † Songziidae Hou, 1990
  • Género † Songzia Hou, 1990
• Suborden Grui
  • Superfamilia Gruoidea Vigors, 1825
    • Familia † Geranoididae Wetmore, 1933
    • Familia † Parvigruidae Mayr, 2005
      • Género † Parvigrus Mayr, 2005
      • Género † Rupelrallus Fischer, 1997
    • Familia Aramidae Bonaparte, 1854 (carrao)
      • Género † Badistornis Wetmore, 1940
      • Género Aramus Vieillot, 1816 [ Courlili , Courliri Buffon, 1781 ; Notherodius Wagler, 1827 ] (limpkins)
    • Familia Psophiidae Bonaparte, 1831 (trompeteros)
      • Género Psophia Linnaeus, 1758
    • Familia † Eogruidae Wetmore, 1934
      • Género † Sonogrus Kuročkin, 1981
      • Género † Eogrus Wetmore, 1932 [ Progrus Bendukidze, 1971 ]
      • Subfamilia † Ergilornithinae
        • Género † Ergilornis Kozlova, 1960
        • Género † Amphipelargus Lydekker, 1891
        • Género † Urmiornis Mecquenem, 1908
    • Familia Gruidae (grullas)
      • Género † Camusia Seguí, 2002
      • Subfamilia Balearicinae Brasil, 1913
        • Género † Aramornis Wetmore, 1926
        • Género † Geranopsis Lydekker, 1871
        • Género † Eobalearica Gureev, 1949
        • Género Balearica Brisson, 1760 [ Geranarchus Gloger, 1842 ] (grullas coronadas)
      • Subfamilia Gruinae Vigors, 1825
        • Género † "Grus" conferta Miller & Sibley, 1942 [Olson & Rasmussen, 2001]
        • Género † "Probalearica" ​​mongolica Kurochkin, 1985
        • Género † Palaeogrus Portis, 1885 [ Palaeogrus Salvadori, 1884 nomen nudum ]
        • Género Antígona (Linneo, 1758)
        • Género Leucogeranus (Pallas, 1773)
        • Género Grus Brisson, 1760 no Moehring, 1758 [ Anthropoides Vieillot, 1816 ; Bugeranus Gloger, 1841 ; Megalornis Gray, 1841 ; Leucogerano Bonaparte, 1855 ; Mathewsena Iredale, 1914 ; Mathewsia Iredale, 1911 ; Limnogeranus Sharpe, 1893 ; Laomedoncia Reichenbach, 1852 ; Philorchemon Gloger, 1842 ; Scops Gray, 1840 no Moehring, 1758 no Bruennich, 1772 npn Savigny, 1809 ] (grúas)
• Suborden Ralli
  • Familia † Aptornithidae (picos de azuela)
    • Género † Aptornis Owen, 1844
  • Familia † Nesotrochidae Stervander, Chen, Feng & Mayr, 2025 (Raíces de cuevas de las Indias Occidentales)
    • Género † Nesotrochis Wetmore, 1918
  • Familia Sarothrurida (colas de gato)
    • Género Mentocrex Peters, 1933 (rieles de madera)
    • Género Sarothrura Heine, 1890 no Hasselt, 1823 [ Corethrura Reichenbach, 1849 no Hope, 1843 no Gray, 1846 ; Daseioura Penhallurick, 2003 ] (colas de gato)
  • Familia Heliornithidae Gray, 1841 (pies de aleta y zampullín)
    • Género Heliopais Sharpe, 1893 (peces con aletas enmascaradas/asiáticos)
    • Lección del género Podica , 1831 [ Rhigelura Wagler, 1832 ; Podoa Bonaparte, 1857 no Illiger, 1811 ] (pies africanos)
    • Género Heliornis Bonnaterre, 1791 [ Podoa Illiger, 1811 no Bonaparte, 1857 ; Plotoides Brookes, 1830 ; Podia Swainson, 1837 ] (sungrebe, finfoot americano)
  • Familia Rallidae (rallones, gallinetas, gallinetas comunes y rálidos)
    • Género † Aletornis Marsh, 1872 [ Protogrus ]
    • Género † Australlus Worthy & Boles, 2011
    • Género † Baselrallus De Pietri & Mayr, 2014
    • Género † Belgirallus Mayr & Smith, 2001
    • Género † Capellirallus Falla, 1954 (rascón de pico afilado)
    • Género † Creccoides Shufeldt, 1892
    • Género † Eocrex Wetmore, 1931
    • Género † Euryonotus Mercerat, 1897
    • Género † Fulicaletornis Lambrecht, 1933
    • Género † Hovacrex Brodkorb, 1965 (Hova gallinule)
    • Género † Ibidopsis Lydekker, 1891
    • Género † Latipons Harrison & Walker, 1979
    • Género † Miofulica Lambrecht, 1933
    • Género † Miorallus Lambrecht, 1933
    • Género † Nesophalaris Brodkorb & Dawson, 1962
    • Género † Palaeoaramides Lambrecht, 1933
    • Género † Palaeorallus Wetmore, 1931
    • Género † Paraortygometra Lambrecht, 1933
    • Género † Parvirallus Harrison & Walker, 1979
    • Género † Pastushkinia Zelenkov, 2013
    • Género † Quercyrallus Lambrecht, 1933
    • Género † Rallicrex Lambrecht, 1933
    • Género † Rhenanorallus Mayr, 2010
    • Género † Vitirallus Worthy, 2004 (Rascos Viti Levu)
    • Género † Wanshuina Hou, 1994
    • Género † Youngornis Yeh, 1981
    • Género †Rallidae gen. y sp. indet. [ Fulica podagrica (partim)] (carril de Barbados)
    • Género †Rallidae gen. y sp. indet. ( Ferrocarril de Isla de Pascua )
    • Género †Rallidae gen. y sp. indet. ( Ferrocarril Fernando de Noronha )
    • Género †Rallidae gen. y sp. indet. ("ganso" tahitiano)
    • Género †Rallidae gen. y sp. indet. (Bokaak "avutarda")
    • Género †Rallidae gen. y sp. indet. (tren de la 'Isla de Amsterdam')
    • Género Rougetius Bonaparte, 1856 (Rascos de Rouget)
    • Subfamilia Rallinae Rafinesque, 1815
      • Género † Pleistorallus Worthy, 1997 (Rascón de Fleming)
      • Género Anurolimnas Sharpe, 1893 (Rascón de cabeza castaña)
      • Género Biensis (rieles malgaches)
      • Género Rallicula Schlegel, 187 1 [ Corethruropsis Salvadori, 1876 ] (rascos forestales)
      • Género Rallus Linnaeus, 1758 [† Epirallus Miller, 1942 ]
      • Género † Aphanapteryx von Frauenfeld, 1868 [ Pezocrex Hachisuka, 1953 ] (Mauricio/Red Rails)
      • Género † Erythromachus Milne-Edwards, 1873 (Raíces de Rodríguez)
      • Género Dryolimnas Sharpe, 1893
      • Género Crex Bechstein, 1803 [ Crecopsis Sharpe, 1893 ] (rastrillos mayores)
      • Género Lewinia Gray, 1855 [ Aramidopsis Sharpe, 1893 ; Donacias Heine y Reichenow, 1890 ; Hyporallus Iredale y Mathews, 1926 ]
      • Género Canirallus Bonaparte, 1856 (rascón de garganta gris)
      • Género Gymnocrex Salvadori, 1875 (raíces de cara desnuda)
      • Género Gallirallus Lafresnaye, 1841 [ Tricholimnas Sharpe, 1893 ; Nesoclopeus Peters, 1932 ; Cabalus Hutton, 1874 ; Habropteryx Stresemann, 1932 ; Eulabeornis Gould, 1844 ; † Diaphorapteryx Forbes, 1893 ; Hypotaenidia Reichenbach, 1853 ; Sylvestrornis Mathews, 1928 ]
    • Subfamilia Gallinulinae Gray, 1840
      • Tribu Pardirallini Livezey, 1998 [Aramidinae] (Wood-railes & allies)
        • Género Pardirallus Bonaparte, 1856 [ Ortygonax Heine, 1890 ]
        • Género Mustelirallus Bonaparte, 1858 [ Neocrex Sclater & Salvin, 1869 ; Cyanolimnas Barbour & Peters, 1927 ]
        • Género Amaurolimnas Sharpe 1893 (Rascos rojizos; Rascos uniformes)
        • Género Aramides Pucheran, 1845
      • Tribu Gallinulini Gray, 1840 [Fulicarinae (Nitzsch, 1820) sensu Livezey, 1998 ]
        • Género Tribonyx Du Bus de Gisignies, 1840 [ Brachyptrallus Lafresnaye, 1840 ; Microtribonyx Sharpe, 1893 ] (gallinas nativas)
        • Género Porzana Vieillot, 1816 [ Limnobaenus Sundevall, 1872 ; Falaridion Kaup, 1829 ; Porzanoidea Mathews, 1912 ; Porzanoides Condón, 1975 ; Rallites Pucherán, 1845 ; Schoenocrex Roberts, 1922 ; Porphyriops Pucheran, 1845 ]
        • Género Paragallinula Sangster, García-R & Trewick, 2015 (Polla de agua menor)
        • Género Gallinula Brisson, 1760 [ Hydrogallina Lacépède, 1799 ; Stagnicola Brehm, 1831 ; Porphyriornis Allen, 1892 Pareudiastes Hartlaub & Finsch, 1871 Edithornis ]
        • Género Fulica Linnaeus, 1758 [† Palaeolimnas Forbes, 1893 ]
    • Subfamilia Porphyrioninae Reichenbach, 1849
      • Tribu Porphyrionini Reichenbach, 1849 (gallinetas moradas y calamones)
        • Género † Aphanocrex Wetmore, 1963 (Galaxias de Santa Elena)
        • Género Porphyrio Brisson, 1760 [ Notornis Owen, 1848 ]
      • Tribu Himantornithini Bonaparte, 1856 (Gallos y Gallinetas)
        • Género Himantornis Hartlaub, 1855 (rieles Nkulenga)
        • Género Megacrex D'Albertis & Salvadori, 1879 (Rascos no voladores de Nueva Guinea)
        • Género Aenigmatolimnas (cracks rayados)
        • Género Gallicrex Blyth, 1852 [ Gallinulopha Bonaparte, 1854 ; Hypnodes Reichenbach, 1853 ] (Grifos de agua)
        • Género Amaurornis Reichenbach, 1853 [ Erythra Reichenbach, 1853 ; Pisynolimnas Heine y Reichenow, 1890 ; Poliolimnas Sharpe, 1893 ] (gallina silvestre)
      • Tribu Zaporniini Des Murs, 1860 (crakes del viejo mundo)
        • Género Rallina Gray, 1846 [ Euryzona Gray, 1855 ; Tomirdus Mathews, 1912 ] (rascos castaños)
        • Género Zapornia Stephens, 1824 [ Limnocorax Peters, 1854 ; Limnobaenus ; Corethrura Grey, 1846 ]
      • Tribu Laterallini Tif, 2014 (Rascón del Nuevo Mundo)
        • Género Micropygia Bonaparte, 1856 (Rascón ocelado)
        • Género Rufirallus (racimo de corona rojiza)
        • Género Laterallus Gray, 1855 (rastrillos rojizos)
        • Género Coturnicops Gray, 1855 (rascón de dorso barrado)
        • Género Hapalocrex (Rascón de pecho amarillo)
        • Género Limnocrex
        • Género Mundia Bourne, Ashmole y Simmons, 2003 (Ranchillas de la Isla Ascensión)
        • Género Creciscus Cabanis, 1857 [ Atlantisia Lowe, 1923 ] (pollas negruzcas)

Cuando se consideraba monofilético, se asumía que Gruiformes se encontraba entre los linajes aviares más antiguos. Se propone que la divergencia de los "gruiformes" entre "Metaves" y "Coronaves" fue la primera divergencia entre Neoaves, muy anterior al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , hace aproximadamente 66 millones de años (Houde 2009). No se conocen gruiformes basales inequívocos en el registro fósil. Sin embargo, existen varios géneros que no se pueden asignar inequívocamente a las familias conocidas y que podrían ocupar una posición más basal:

• Propelargus (Eoceno tardío/Oligoceno temprano de Quercy, Francia) – cariámido o idornítido
• Rupelrallus (Oligoceno temprano de Alemania) – ¿rálido? parvigruido?
• Badistornis (Brule, Oligoceno Medio del Condado de Shannon, Misuri) – ¿aramida?
• Probalearica (¿Oligoceno tardío? – ¿Plioceno medio de Florida, Francia?, Moldavia y Mongolia) – ¿gruid? ¿Un nomen dubium ?
• "Gruiformes" gen. y sp. indet. MNZ S42623 (Mioceno temprano/medio de Bathans de Otago, Nueva Zelanda) – ¿Aptornithidae?
• Aramornis (Mioceno medio de Sheep Creek, canteras de Snake Creek, EE. UU.) – ¿gruido? ¿aramida?
• Euryonotus (Pleistoceno de Argentina) – ¿rálido?

En ocasiones se sugiere que otras aves fósiles aún más enigmáticas y cinco familias vivas pertenecen a este orden, como la familia propuesta del Cretácico Superior Laornithidae y los siguientes taxones:

• Familia † Gastornithidae (diatrymas) ( fósil )
• Familia † Messelornithidae ( Aves Messel )
• Familia † Salmilidae ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes )
• Familia † Geranoididae ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes ) ; sin embargo, Mayr (2016) argumentó que podrían ser miembros de Gruiformes, específicamente representantes del grupo troncal de los Gruoidea . ^{[ 8 ]}
• Familia † Bathornithidae ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes )
• Familia † Idiornithidae ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes )
• Familia † Phorusrhacidae (aves del terror) ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes )
• Familia Cariamidae (seriemas) – Aves terrestres neoavianas – Orden distinto ( Cariamiformes )
• Familia Otididae (avutardas) – aves acuáticas neoavianas – orden distinto
• Familia Eurypygidae (avetoro solar) – posible "Metaves" – nuevo orden Eurypygiformes junto con kagu ^{[ 9 ]}
• Familia Rhynochetidae (kagu) – posible "Metaves" – nuevo orden Eurypygiformes junto con el ave solar ^{[ 9 ]}
• Familia Mesitornithidae (mesites, roatelos, monias) posible "Metaves" – orden distinto
• La familia Turnicidae (codornices botón) se trasladó al orden ya existente Charadriiformes junto con el viajero de las llanuras.
• La familia Pedionomidae (migratoria de las llanuras) fue trasladada al orden ya existente Charadriiformes junto con las codornices botón.
• Horezmavis (Bissekty Cretácico Superior de Kyzyl Kum, Uzbekistán)
• Telmatornis (¿Navesink, Cretácico Superior?)
• Amitabha (Eoceno medio de Bridger, Ciudad Prohibida, Wyoming) – ¿rallid?
• Eobalearica (¿Ferghana Tardía? Eoceno de Ferghana, Uzbekistán) – ¿gruid?
• "Phasianus" alfhildae (Washakie B, Eoceno tardío de Haystack Butte, EE. UU.)
• Talantatos (Eoceno tardío de Paris Bain, Francia)
• Telecrex (Irdin Manha, Eoceno tardío de Chimney Butte, China) – ¿rallid?
• Neornithes incerta sedis (Paleoceno tardío/Eoceno temprano de la cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos)
• Aminornis (Deseado Oligoceno Temprano de Río Deseado, Argentina) – ¿aramida?
• Loncornis (Deseado Oligoceno Temprano de Río Deseado, Argentina) – ¿aramida?
• Riacama (Deseado Oligoceno Temprano de Argentina)
• Smiliornis (Deseado Oligoceno Temprano de Argentina)
• Pseudolarus (Deseado Oligoceno temprano – Mioceno de Argentina) – ¿gruiforme?
• Gnotornis (Brule, Oligoceno tardío del condado de Shannon, Misuri) – ¿aramida?
• Anisolornis (Santa Cruz Mioceno Medio de Karaihen, Argentina) – ¿aramida?
• Occitaniavis - cariamida o idiornítida, incluye Geranopsis elatus

• Lista de Gruiformes por población

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• Cracraft, J (2001). "Evolución aviar, biogeografía de Gondwana y el evento de extinción masiva del Cretácico-Terciario" (PDF) . Proceedings of the Royal Society of London B. 268 ( 1466): 459–69 . doi : 10.1098/rspb.2000.1368 . PMC 1088628. PMID 11296857. Archivado del original el 19 de agosto de 2018.  
• Fain, MG; Houde, P. (2004). "Radiaciones paralelas en los clados primarios de las aves". Evolution . 58 ( 11): 2558– 2573. doi : 10.1554/04-235 . PMID 15612298. S2CID 1296408 .  
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• Hackett, SJ; Kimball, RT; Reddy, S.; Bowie, RC; Braun, EL; Braun, MJ; Chojnowski, JL; Cox, WA; Han, KL; Harshman, J.; Huddleston, CJ; Marks, BD; Miglia, KJ; Moore, WS; Sheldon, FH; Steadman, DW; Witt, CC; Yuri, T. (2008). " Un estudio filogenómico de las aves revela su historia evolutiva" . Science . 320 (5884): 1763– 8. Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609. S2CID 6472805 .  
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• Árbol de la vida: Gruiformes Archivado el 8 de agosto de 2020 en Wayback Machine