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Giberelina

Las giberelinas ( GA ) son hormonas vegetales que regulan diversos procesos de desarrollo , como la elongación del tallo , la germinación , la latencia , la floración , el desar...

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Las giberelinas ( GA ) son hormonas vegetales que regulan diversos procesos de desarrollo , como la elongación del tallo , la germinación , la latencia , la floración , el desarrollo floral y la senescencia de hojas y frutos . [ 1 ] Son una de las clases de hormonas vegetales más antiguas conocidas. Se cree que la selección artificial (aunque inconsciente) de variedades de cultivos deficientes en la síntesis de GA fue uno de los principales impulsores de la " revolución verde " en la década de 1960, [ 2 ] una revolución a la que se le atribuye haber salvado más de mil millones de vidas en todo el mundo. [ 3 ]

Química

Todas las giberelinas conocidas son ácidos diterpenoides sintetizados por la vía terpenoide en los plastidios y posteriormente modificados en el retículo endoplasmático y el citosol hasta alcanzar su forma biológicamente activa. [ 4 ] Todas se derivan del esqueleto ent -giberelano, pero se sintetizan a través del ent - kaureno. Las giberelinas se denominan GA 1 a GA n en orden de descubrimiento. [ 5 ] El ácido giberélico , que fue la primera giberelina caracterizada estructuralmente, es GA 3. [ 6 ]

A partir de 2020, [ 5 ] se han identificado 136 GA de plantas, hongos y bacterias. [ 1 ] [ 6 ] [ 5 ]

Las giberelinas son ácidos diterpénicos tetracíclicos. Existen dos clases, con 19 o 20 carbonos. Las giberelinas de 19 carbonos son generalmente las formas biológicamente activas. Han perdido el carbono 20 y, en su lugar, poseen un puente de lactona de cinco miembros que une los carbonos 4 y 10. La hidroxilación también influye considerablemente en su actividad biológica. En general, los compuestos biológicamente más activos son las giberelinas dihidroxiladas, con grupos hidroxilo en los carbonos 3 y 13. El ácido giberélico es una giberelina dihidroxilada de 19 carbonos. [ 7 ]

GA bioactivos

Las giberelinas bioactivas son GA 1 , GA 3 , GA 4 y GA 7 . [ 8 ] Estas GA comparten tres características estructurales comunes: 1) un grupo hidroxilo en C-3β, 2) un grupo carboxilo en el carbono 6 y 3) una lactona entre los carbonos 4 y 10. [ 8 ]

El grupo 3β-hidroxilo puede intercambiarse por otros grupos funcionales en las posiciones C-2 y/o C-3. [ 8 ] GA 5 y GA 6 son ejemplos de GA bioactivas sin un grupo hidroxilo en C-3β. [ 8 ] La presencia de GA 1 en varias especies de plantas sugiere que es una GA bioactiva común. [ 9 ]

Función biológica

1. Muestra una planta sin giberelinas, con una longitud de entrenudo de "0" y de tamaño reducido. 2. Muestra una planta de tamaño promedio con una cantidad moderada de giberelinas y una longitud de entrenudo promedio. 3. Muestra una planta con una gran cantidad de giberelinas, con una longitud de entrenudo mucho mayor, ya que las giberelinas promueven la división celular en el tallo.

Las giberelinas participan en el proceso natural de ruptura de la latencia y otros aspectos de la germinación . Antes de que el aparato fotosintético se desarrolle suficientemente en las primeras etapas de la germinación, las reservas de almidón de la semilla nutren la plántula. Generalmente, en la germinación, la descomposición del almidón en glucosa en el endospermo comienza poco después de que la semilla se expone al agua. [ 10 ] Se cree que las giberelinas en el embrión de la semilla señalan la hidrólisis del almidón al inducir la síntesis de la enzima α - amilasa en las células de aleurona. En el modelo para la producción de α-amilasa inducida por giberelinas, se demuestra que las giberelinas del escutelo se difunden a las células de aleurona, donde estimulan la secreción de α-amilasa. [ 4 ] La α-amilasa luego hidroliza el almidón (abundante en muchas semillas) en glucosa que puede ser utilizada para producir energía para el embrión de la semilla. Los estudios de este proceso han indicado que las giberelinas provocan niveles más altos de transcripción del gen que codifica la enzima α-amilasa, para estimular la síntesis de α-amilasa. [ 7 ]

La exposición a bajas temperaturas aumenta la producción de giberelinas. Estas estimulan la elongación, la ruptura y la gemación celular, así como la formación de frutos sin semillas. Las giberelinas también provocan la germinación de las semillas al romper su latencia y actuar como mensajeros químicos. Su hormona se une a un receptor, el calcio activa la proteína calmodulina y el complejo resultante se une al ADN, produciendo una enzima que estimula el crecimiento del embrión.

Metabolismo

Biosíntesis

Las giberelinas generalmente se sintetizan a partir de la vía del metileritritol fosfato (MEP) en plantas superiores. [ 11 ] En esta vía, la GA bioactiva se produce a partir de trans -geranilgeranil difosfato (GGDP), con la participación de tres clases de enzimas: sintetasas de terpenos (TPS), monooxigenasas del citocromo P450 (P450) y dioxigenasas dependientes de 2-oxoglutarato (2ODD). [ 11 ] [ 8 ] La vía MEP sigue ocho pasos: [ 8 ]

  1. El GGDP se convierte en ent-copalil difosfato (ent-CDP) por acción de la ent -copalil difosfato sintasa (CPS).
  2. El ent-CDP se convierte en ent-kaureno por acción de la ent -kaureno sintasa (KS).
  3. El ent-kaureno se convierte en ent-kaurenol por acción de la ent -kaureno oxidasa (KO).
  4. El ent-kaurenol se convierte en ent-kaurenal por acción de la KO.
  5. El ent-kaurenal se convierte en ácido ent-kaurenoico por acción de la KO.
  6. El ácido ent-kaurenoico se convierte en ácido ent-7a-hidroxikaurenoico por acción de la enzima ent-kaurenoato oxidasa (KAO).
  7. El ácido ent-7a-hidroxikaurenoico se convierte en GA12-aldehído por acción de KAO.
  8. El GA12-aldehído se convierte en GA12 por acción de la KAO. El GA12 se procesa para formar el GA4 bioactivo mediante oxidaciones en C-20 y C-3, lo cual se lleva a cabo mediante dos ODD solubles: la GA 20-oxidasa y la GA 3-oxidasa.

Uno o dos genes codifican las enzimas responsables de los primeros pasos de la biosíntesis de GA en Arabidopsis y arroz. [ 8 ] Los alelos nulos de los genes que codifican CPS, KS y KO dan como resultado plantas enanas de Arabidopsis deficientes en GA . [ 12 ] Familias multigénicas codifican las 2ODD que catalizan la formación de GA 12 a GA 4 bioactiva . [ 8 ]

AtGA3ox1 y AtGA3ox2, dos de los cuatro genes que codifican GA3ox en Arabidopsis , afectan el desarrollo vegetativo. [ 13 ] Los estímulos ambientales regulan la actividad de AtGA3ox1 y AtGA3ox2 durante la germinación de las semillas. [ 14 ] [ 15 ] En Arabidopsis , la sobreexpresión de GA20ox conduce a un aumento en la concentración de GA. [ 16 ] [ 17 ]

Lugares de biosíntesis

La mayoría de las giberelinas bioactivas se encuentran en órganos de crecimiento activo en las plantas. [ 11 ] Tanto los genes GA20ox y GA3ox (genes que codifican para GA 20-oxidasa y GA 3-oxidasa) como el gen SLENDER1 (un gen de transducción de señales de GA ) se encuentran en órganos de crecimiento en el arroz, lo que sugiere que la síntesis de GA bioactiva ocurre en su sitio de acción en los órganos de crecimiento de las plantas. [ 18 ] Durante el desarrollo de la flor, se cree que el tapete de las anteras es un sitio primario de biosíntesis de GA. [ 18 ] [ 19 ]

Diferencias entre la biosíntesis en hongos y plantas inferiores

La flor Arabidopsis y el hongo Gibberella fujikuroi poseen diferentes vías y enzimas de GA. [ 8 ] Las P450 en hongos realizan funciones análogas a las funciones de las KAO en plantas. [ 20 ] La función de CPS y KS en plantas es realizada por una sola enzima en hongos (CPS/KS). [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] En plantas, los genes de biosíntesis de giberelinas se encuentran aleatoriamente en múltiples cromosomas, pero en hongos se encuentran en un solo cromosoma. [ 24 ] [ 25 ]

Las plantas producen bajas cantidades de ácido giberélico, por lo que este se produce con fines industriales mediante microorganismos. Industrialmente, el GA₃ se puede producir mediante fermentación sumergida, pero este proceso presenta un bajo rendimiento con altos costos de producción y, por lo tanto, un mayor valor de venta. Sin embargo, otra alternativa para reducir los costos de producción es la fermentación en estado sólido (FES), que permite el uso de residuos agroindustriales. [ 26 ]

Catabolismo

Se han identificado varios mecanismos para inactivar las giberelinas. La 2β-hidroxilación las desactiva y es catalizada por las GA2-oxidasas (GA2oxs). [ 11 ] Algunas GA2oxs usan giberelinas de 19 carbonos como sustratos, mientras que otras usan GA de C20. [ 27 ] [ 28 ] La monooxigenasa del citocromo P450, codificada por el entrenudo superior alargado (eui), convierte las giberelinas en 16α,17-epóxidos. [ 29 ] Los mutantes eui del arroz acumulan giberelinas bioactivas en altos niveles, lo que sugiere que la monooxigenasa del citocromo P450 es una enzima principal responsable de la desactivación de GA en el arroz. [ 29 ] Los genes Gamt1 y gamt2 codifican enzimas que metilan el grupo carboxilo C-6 de las GA. [ 30 ] En un mutante gamt1 y gamt2, las concentraciones de GA en las semillas en desarrollo aumentan. [ 30 ]

Homeostasis

La regulación por retroalimentación y anticipación mantiene los niveles de giberelinas bioactivas en las plantas. [ 31 ] [ 32 ] Los niveles de expresión de AtGA20ox1 y AtGA3ox1 aumentan en un ambiente deficiente en giberelinas y disminuyen después de la adición de GA bioactivas, [ 14 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Por el contrario, la expresión de los genes de desactivación de giberelinas AtGA2ox1 y AtGA2ox2 aumenta con la adición de giberelinas. [ 27 ]

Regulación

Regulación por otras hormonas

La auxina ácido indol-3-acético (AIA) regula la concentración de GA 1 en los entrenudos en elongación en los guisantes. [ 37 ] La eliminación del AIA mediante la eliminación de la yema apical, la fuente de auxina, reduce la concentración de GA 1 , y la reintroducción de AIA revierte estos efectos para aumentar la concentración de GA 1 . [ 37 ] Esto también se ha observado en plantas de tabaco. [ 38 ] La auxina aumenta la oxidación de GA 3 y disminuye la oxidación de GA 2 en la cebada. [ 39 ] La auxina también regula la biosíntesis de GA durante el desarrollo del fruto en los guisantes. [ 40 ] Estos descubrimientos en diferentes especies de plantas sugieren que la regulación del metabolismo de GA por la auxina puede ser un mecanismo universal.

El etileno disminuye la concentración de GA bioactivos. [ 41 ]

Regulación por factores ambientales

Evidencia reciente sugiere que las fluctuaciones en la concentración de GA influyen en la germinación de semillas regulada por la luz, la fotomorfogénesis durante la desetiolación y la regulación del fotoperíodo de la elongación del tallo y la floración. [ 8 ] El análisis de microarrays mostró que aproximadamente una cuarta parte de los genes que responden al frío están relacionados con genes regulados por GA, lo que sugiere que GA influye en la respuesta a las bajas temperaturas. [ 15 ] Las plantas reducen la tasa de crecimiento cuando se exponen al estrés. Se ha sugerido una relación entre los niveles de GA y la cantidad de estrés experimentado en la cebada. [ 42 ]

Función en el desarrollo de semillas

Los niveles de GA bioactivas y ácido abscísico (ABA) tienen una relación inversa y regulan el desarrollo y la germinación de las semillas. [ 43 ] [ 44 ] Los niveles de FUS3, un factor de transcripción de Arabidopsis , son regulados positivamente por el ABA y regulados negativamente por las giberelinas, lo que sugiere que existe un bucle de regulación que establece el equilibrio entre las giberelinas y el ácido abscísico. [ 45 ]

En la práctica, esto significa que los agricultores pueden alterar este equilibrio para que todas las frutas maduren un poco más tarde, al mismo tiempo, o "retener" la fruta en los árboles hasta el día de la cosecha (porque el ABA participa en la maduración de las frutas, y muchos cultivos maduran y dejan caer algunas frutas al día durante varias semanas, lo cual no es deseable para los mercados).

Mecanismo de señalización

Receptor

A principios de la década de 1990, surgieron varias evidencias que sugerían la existencia de un receptor de GA en las semillas de avena , localizado en la membrana plasmática . Sin embargo, a pesar de la intensa investigación, hasta la fecha no se ha aislado ningún receptor de GA unido a la membrana. Esto, junto con el descubrimiento de un receptor soluble, el receptor enano insensible a GA 1 (GID1), ha llevado a muchos a dudar de la existencia de un receptor unido a la membrana. [ 1 ]

Vía de señalización GA-GID1-DELLA: En ausencia de GA, las proteínas DELLA se unen a los factores de transcripción (FT) y a las prefoldinas (PFD) y los inhiben. Cuando GA está presente, GID1 desencadena la degradación de las proteínas DELLA y libera los FT y las PFD.

GID1 se identificó por primera vez en el arroz [ 46 ] y en Arabidopsis hay tres ortólogos de GID1, AtGID1a, b y c. [ 1 ] Las GID1 tienen una alta afinidad por las GA bioactivas . [ 46 ] La GA se une a un bolsillo de unión específico en GID1; el hidroxilo C3 de la GA hace contacto con la tirosina-31 en el bolsillo de unión de GID1. [ 47 ] [ 48 ] La unión de la GA a GID1 provoca cambios en la estructura de GID1, haciendo que una "tapa" en GID1 cubra el bolsillo de unión de GA. El movimiento de esta tapa da como resultado la exposición de una superficie que permite la unión de GID1 a las proteínas DELLA. [ 47 ] [ 48 ]

Proteínas DELLA: Represión de un represor

Las proteínas DELLA (como SLR1 en el arroz o GAI y RGA en Arabidopsis ) son represoras del desarrollo vegetal, caracterizadas por la presencia de un motivo DELLA ( aspartato - glutamato - leucina - leucina - alanina o DELLA en el código de aminoácidos de una sola letra ). [ 49 ]

Las DELLA inhiben la germinación de las semillas, el crecimiento de las semillas y la floración, y la GA revierte estos efectos. [ 50 ] Cuando las giberelinas se unen al receptor GID1, mejoran la interacción entre GID1 y las proteínas DELLA, formando un complejo GA-GID1-DELLA. En ese complejo se cree que la estructura de las proteínas DELLA experimenta cambios, lo que permite su unión a las proteínas F-box para su degradación. [ 51 ] [ 49 ] [ 52 ] Las proteínas F-box (SLY1 en Arabidopsis o GID2 en arroz) catalizan la adición de ubiquitina a sus objetivos. [ 51 ] La adición de ubiquitina a las proteínas DELLA promueve su degradación a través del proteosoma 26S . [ 49 ] Esto libera a las células de los efectos represores de las DELLA.

Dianas de las proteínas DELLA

Factores de transcripción

Los primeros objetivos de las proteínas DELLA identificados fueron los factores de interacción con fitocromo (PIF). Los PIF son factores de transcripción que regulan negativamente la señalización lumínica y son potentes promotores del crecimiento por elongación. En presencia de GA, las DELLA se degradan, lo que permite a los PIF promover la elongación. [ 53 ] Posteriormente se descubrió que las DELLA reprimen un gran número de otros factores de transcripción, entre los que se encuentran reguladores positivos de la señalización de auxina , brasinoesteroides y etileno . [ 54 ] [ 55 ] Las DELLA pueden reprimir los factores de transcripción impidiendo su unión al ADN o promoviendo su degradación. [ 53 ]

Prefoldinas y ensamblaje de microtúbulos

Además de reprimir factores de transcripción, las proteínas DELLA también se unen a las prefoldinas (PFD). Las PFD son chaperonas moleculares (ayudan en el plegamiento de otras proteínas) que actúan en el citosol , pero cuando las proteínas DELLA se unen a ellas, su actividad se restringe al núcleo . Una función importante de las PFD es ayudar en el plegamiento de la β-tubulina , un componente vital del citoesqueleto en forma de microtúbulos . Por lo tanto, en ausencia de giberelinas (alto nivel de proteínas DELLA), las PFD reducen su actividad, lo que conlleva una menor cantidad de β-tubulina celular. Cuando hay GA presente, las proteínas DELLA se degradan, las PFD pueden desplazarse al citosol y ayudar en el plegamiento de la β-tubulina. De esta manera, la GA permite la reorganización del citoesqueleto y la elongación celular. [ 56 ]

Los microtúbulos también son necesarios para el transporte de vesículas de membrana , lo cual es esencial para el correcto posicionamiento de varios transportadores de hormonas . Uno de los transportadores de hormonas mejor caracterizados son las proteínas PIN , responsables del movimiento de la hormona auxina entre las células. En ausencia de giberelinas, las proteínas DELLA reducen los niveles de microtúbulos e inhiben así el transporte de vesículas de membrana. Esto disminuye la concentración de proteínas PIN en la membrana celular y, por consiguiente, la de auxina en la célula. La giberelina revierte este proceso y permite el transporte de proteínas PIN a la membrana celular para aumentar la concentración de auxina en la célula. [ 57 ]

Referencias

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