Gametogénesis

La gametogénesis es un proceso biológico mediante el cual las células precursoras diploides o haploides se dividen y diferencian para formar gametos haploides maduros . Dependiendo del ciclo de vida del organismo , la gametogénesis ocurre por división meiótica de gametocitos diploides en gametos sexualmente dimórficos, o por mitosis . Por ejemplo, las plantas producen gametos por mitosis en gametofitos . Los gametofitos crecen a partir de esporas haploides después de la meiosis esporica. La existencia de una fase haploide multicelular en el ciclo de vida entre la meiosis y la gametogénesis también se conoce como alternancia de generaciones .

Los animales producen gametos directamente mediante meiosis a partir de células germinales diploides en órganos llamados gónadas ( testículos en los machos y ovarios en las hembras). ^{[ 1 ]} Durante el desarrollo embrionario temprano de los mamíferos, las células pluripotentes se diferencian por inducción en células germinales primordiales (CGP) y migran a las gónadas, donde establecen la línea germinal y se desarrollan en células germinales sexualmente diferenciadas ( oogonias en las hembras y gonocitos en los machos). ^{[ 1 ]} Los machos y las hembras de una especie que se reproduce sexualmente tienen diferentes formas de gametogénesis:

• Espermatogénesis (masculina): Una vez que las CGP colonizan los testículos embrionarios en desarrollo, se diferencian en gonocitos y permanecen inactivas hasta el nacimiento. Después del nacimiento, los gonocitos se diferencian en espermatogonias . ^{[ 1 ]} La maduración de las espermatogonias en espermatozoides comienza en la pubertad a través del proceso de espermatogénesis. Las espermatogonias se dividen mitóticamente en espermatocitos primarios diploides, que experimentan una primera división meiótica para crear espermatocitos secundarios. Estos espermatocitos secundarios experimentan una segunda división meiótica para producir espermatozoides inmaduros haploides o espermátidas. Las espermátidas se desarrollan en espermatozoides maduros a través de la espermiogénesis . ^{[ 2 ]} La LH , la FSH , la GnRH y los andrógenos son solo algunas de las hormonas que ayudan a promover la espermatogénesis.
• Ovogénesis (femenina): La ovogénesis se inicia durante el desarrollo embrionario, donde las células germinales diploides inmaduras, llamadas oogonias , maduran dentro de los ovarios en ovocitos primarios , que luego experimentan división meiótica y permanecen suspendidos en profase I hasta la pubertad. La finalización de la meiosis I produce ovocitos secundarios y primeros cuerpos polares . Los ovocitos secundarios inician la meiosis II y permanecen detenidos en metafase II , produciendo óvulos maduros y segundos cuerpos polares tras la fecundación. Este proceso está regulado por hormonas como LH, FSH, GnRH, estrógeno y progesterona .

Los hongos, las algas y las plantas primitivas forman estructuras haploides especializadas llamadas gametangios , donde se producen gametos mediante mitosis. ^{[ 7 ] [ 8 ]} En algunos hongos, como los Zygomycota , los gametangios son células individuales, situadas en los extremos de las hifas , que actúan como gametos al fusionarse en un cigoto . Más comúnmente, los gametangios son estructuras multicelulares que se diferencian en órganos masculinos y femeninos:

• anteridio (macho)
• arquegonio (femenino)

En las angiospermas , los gametos masculinos (siempre dos) se producen dentro del tubo polínico (en el 70% de las especies) o dentro del grano de polen (en el 30% de las especies) mediante la división de una célula generativa en dos núcleos espermáticos. Dependiendo de la especie, esto puede ocurrir mientras el polen se forma en la antera (polen tricelular) o después de la polinización y el crecimiento del tubo polínico (polen bicelular en la antera y en el estigma). El gameto femenino se produce dentro del saco embrionario del óvulo .

En las angiospermas, la división de una célula generativa en dos núcleos espermáticos da lugar a la producción de gametos masculinos (siempre dos), que se desarrollan dentro del grano de polen (en el 30% de las especies) o del tubo polínico (en el 70% de las especies), respectivamente, de la planta. Esto puede ocurrir antes de la polinización y del desarrollo del tubo polínico, según la especie, o mientras el polen aún se está formando en la antera (el polen es tricelular) (el polen es bicelular en la antera y en el estigma). Dentro del saco embrionario del óvulo, se crea el gameto femenino.

La meiosis es una característica central de la gametogénesis, pero su función adaptativa es actualmente objeto de debate. Un evento clave durante la meiosis es el apareamiento de cromosomas homólogos y la recombinación (intercambio de información genética) entre ellos. Este proceso promueve la producción de una mayor diversidad genética entre la descendencia y la reparación recombinacional del daño en el ADN que se transmite a la descendencia. Para explicar la función adaptativa de la meiosis (así como de la gametogénesis y el ciclo sexual), algunos autores enfatizan la diversidad ^{[ 9 ]} , y otros enfatizan la reparación del ADN ^{[ 10 ]} .

Aunque la meiosis es un componente crucial de la gametogénesis, su función en la adaptación aún se desconoce. En los organismos de reproducción sexual, es un tipo de división celular que resulta en una menor cantidad de cromosomas en los gametos. ^{[ 11 ]}

Efectos de homología

Hay dos diferencias clave entre la gametogénesis de mamíferos y plantas. Primero, no hay una línea germinal predeterminada en las plantas. Las células productoras de gametofitos masculinos o femeninos divergen del meristemo reproductivo, un grupo totipotente de células en desarrollo en la planta adulta que crea todas las características de la flor (tanto estructuras sexuales como asexuales). Segundo, la meiosis es seguida por divisiones mitóticas y diferenciación para crear los gametos. En las plantas, las células hermanas, no gaméticas, están conectadas a los gametos femeninos (la célula huevo y la célula central) (las sinérgidas y las células antípodas). La microspora haploide pasa por mitosis para crear una célula vegetativa y generativa durante la gametogénesis masculina. La célula generativa sufre una segunda división mitótica, lo que resulta en la creación de dos.

Los eventos premeióticos, postmeióticos, premitóticos o postmitóticos son posibles si se crean improntas durante la gametogénesis masculina y femenina. Sin embargo, si solo una de las células hijas recibe improntas parentales tras la mitosis, esto daría lugar a dos gametos femeninos funcionalmente diferentes o dos espermatozoides funcionalmente diferentes. La desmetilación se observa en el grano de polen tras la segunda meiosis y antes de la mitosis de la célula generativa, como se explicó en la sección anterior. Junto con la diferenciación del polen, también se producen diversas alteraciones estructurales y compositivas del ADN. Estas modificaciones son pasos potenciales para el borrado y/o la reprogramación de la impronta en todo el genoma que ocurre en los animales. Durante el crecimiento de los espermatozoides, el ADN masculino se desmetila extensamente en las plantas, mientras que en los animales ocurre lo contrario.

• espermatogénesis in vitro
• Microgametogénesis
• Nulisómico