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Articulo de referencia

FtsK

FtsK es una proteína involucrada en la división celular bacteriana y la segregación cromosómica . [ 1 ] [ 2 ] En E. coli , es una de las proteínas más grandes, compuesta por 132...

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FtsK es una proteína involucrada en la división celular bacteriana y la segregación cromosómica . [ 1 ] [ 2 ] En E. coli , es una de las proteínas más grandes, compuesta por 1329 aminoácidos. FtsK significa " mutante sensible a la temperatura del filamento K" porque las células que expresan un alelo mutante ftsK llamado ftsK44 , que codifica una variante de FtsK que contiene un cambio de residuo G80A en el segundo segmento transmembrana, no se dividen a altas temperaturas y forman filamentos largos en su lugar. [ 3 ] FtsK, específicamente su dominio C-terminal, funciona como una translocasa de ADN, interactúa con otras proteínas de división celular y regula la recombinación mediada por Xer. FtsK pertenece a la superfamilia AAA (ATPasa asociada con diversas actividades celulares) y está presente en la mayoría de las bacterias. [ 4 ]

Estructura

FtsK es una proteína transmembrana compuesta por tres dominios: FtsK N , FtsK L y FtsK C. [ 5 ] FtsK funciona para coordinar la división celular y la segregación cromosómica a través de sus dominios N-terminal y C-terminal. El dominio FtsK N está incrustado en la membrana citoplasmática por cuatro hélices α transmembrana. [ 6 ] El dominio FtsK L se extiende desde la membrana hacia el citoplasma. [ 6 ] Este dominio de enlace varía en longitud en muchas bacterias. [ 6 ] Ubicado en el extremo citoplasmático del dominio de enlace, el segmento FtsK C de la proteína es responsable de permitir la actividad del sistema de recombinación Xer tras la formación de un dímero cromosómico. [ 6 ]

Además, el dominio C de FtsK está compuesto por tres subdominios: α, β y γ. [ 5 ] Las subunidades α y β se agregan para formar un hexámero que posee la capacidad de translocar ADN a través de la hidrólisis de ATP . [ 5 ] [ 6 ] Los sitios de hidrólisis de ATP se encuentran en las subunidades β del hexámero. [ 6 ] El dominio γ es responsable del control del hexámero. [ 6 ] Media la unión del hexámero al ADN de doble cadena, controla la direccionalidad de la translocasa e inicia la segregación del dímero cromosómico. [ 6 ]

Mecanismo de acción

El sitio dif

El sitio dif se encuentra en la intersección entre los monómeros del dímero cromosómico. [ 6 ] Corresponde al punto donde cesó la replicación cromosómica y también es el sitio de segregación mediada por Xer. [ 5 ] La translocación del hexámero C de FtsK se detiene cuando alcanza la ubicación del complejo de recombinasa Xer asociado al sitio dif . [ 5 ]  

Sitio de unión

Las regiones ricas en guanosina del ADN, que se encuentran en los extremos de la región dif , son los sitios de inicio de la translocación . [ 6 ] Estos sitios se denominan motivos KOPS. [ 6 ] Tras la unión a un motivo KOPS, se forma el hexámero FtsK y avanza hacia la región dif . [ 5 ] [ 6 ] El movimiento hacia la región dif se ve facilitado por la polaridad del motivo KOPS. [ 6 ]

Translocación

Existen tres mecanismos propuestos para la translocación del ADN : el mecanismo de oruga rotatoria, el mecanismo de escalera y el mecanismo de revolución. [ 6 ] El mecanismo de oruga rotatoria implica dos puntos de contacto entre el ADN y las subunidades del hexámero C de FtsK. [ 6 ] Estos puntos de contacto corresponden a un dominio α y un dominio β. [ 6 ] Un cambio conformacional en la subunidad α puede provocar el desplazamiento del ADN. [ 6 ] Este desplazamiento es seguido por un cambio conformacional en la subunidad β (que también provoca el movimiento del ADN). Los cambios conformacionales repetidos conducen a la translocación del ADN. [ 6 ]

Por el contrario, el mecanismo de escalera implica que las subunidades α y β del hexámero interactúan con el ADN de doble cadena de manera secuencial y superpuesta. [ 6 ] Los cambios conformacionales en cada subunidad provocan un movimiento en la posición espacial de la cadena de ADN. [ 6 ] Además, el mecanismo de revolución implica el paso del ADN a través de un canal formado por el dominio C hexamérico de FtsK . [ 6 ] En general, el dímero cromosómico se transloca de manera que el sitio de resolución se encuentra cerca del divisoma y así una copia del material genético termina en cada célula hija. [ 6 ] FtsK es la bomba de translocación de ADN más rápida, con velocidades de hasta 7 kb s −1 y también es muy eficiente. [ 7 ]

Activación de la recombinasa (Xer D)

Durante la replicación bacteriana, en presencia de un dímero, se introduce el mecanismo XerCD para dividirlo en dos monómeros. FtsK es responsable de la actividad de la reacción de recombinación Xer. Específicamente, FtsKc se activa si hay un dímero cromosómico en el punto medio de la célula. [ 7 ] El mecanismo Xer se activa por la sobreexpresión de FtsK; por lo tanto, parece que FtsK activa la recombinación Xer. FtsK activa la actividad de XerCD al consumir ATP. [ 2 ]

El aparato de recombinación está formado por cuatro monómeros, dos de ellos Xer D y dos Xer C, que pertenecen a una familia de recombinasas de tirosina. [ 5 ] La interacción de Xer D con la subunidad γ de FtsK C da como resultado la activación de la recombinasa. [ 5 ] El contacto entre Xer D y la subunidad γ se facilita mediante la translocación del ADN. [ 6 ] Específicamente, la translocación se detiene cuando el hexámero FtsK c alcanza el sitio dif . [ 6 ]

Función en la división celular

FtsK es parte del divisoma de las bacterias y coordina la división celular con la resolución de los dímeros cromosómicos. [ 6 ] FtsK N estabiliza el septo y ayuda en el reclutamiento de otras proteínas al sitio de división celular. Los 220 residuos N-terminales de FtsK son suficientes para promover la división celular en Escherichia coli . [ 8 ] [ 9 ] Sin embargo, evidencia adicional sugiere que el extremo N no es la única parte de FtsK que está involucrada en la división celular. En un experimento realizado por Dubarry, una mutación supresora permitió que las células sobrevivieran sin FtsK N. [ 10 ] Cuando segmentos del dominio de enlace citoplasmático de FtsK se fusionaron con otras proteínas del divisoma que pueden unirse a la membrana, como FtsW, solo aquellas fusiones que contenían la región de enlace de FtsK pudieron restaurar el crecimiento celular normal, lo que proporciona evidencia convincente de que la región de enlace de FtsK juega un papel importante en la división celular. [ 10 ] Otros estudios han demostrado que parte del dominio N de FtsK (que se encuentra en el periplasma ) está involucrado en la construcción de la pared celular. [ 6 ]

Filogenia

FtsK es un miembro de las ATPasas motoras AAA . El árbol filogenético de FtsK se origina en la divergencia entre las translocasas de ADN monocatenario y bicatenario, donde surgieron TraB, FtsK, T4CP y VirB4. Cada una de estas proteínas muestra similitudes estructurales, y la rama principal de FtsK surgió junto con otras ramas de TraB, TcpA y FtsK. Si bien FtsK tiene su propia filogenia y ramas internas, TraB es similar a una rama proteica hermana que se remonta a la cronología de FtsK. Una proteína común que deriva de una de las ramas filogenéticas de FtsK es SpoIIIE, esencial para la segregación cromosómica en algunas bacterias Gram positivas. FtsK se encuentra en la mayoría de las bacterias, incluyendo E. coli , Staphylococcus y Streptomyces , y en ciertas arqueas , donde el árbol filogenético es similar al de las bacterias. Las proteínas de la familia FtsK tienen ramas de longitud divergente, lo que dificulta establecer una cronología evolutiva exacta. Por lo tanto, la filogenia de FtsK puede compararse con el momento en que se diversificaron los grupos de proteínas VirB4/VirD4, y es ligeramente anterior a la de TraB y TcpA, ya que estas últimas solo se encuentran en Actinomycetota y Bacillota . [ 11 ]

Véase también

  • FtsZ – Proteína codificada por el gen ftsZ 
  • FtsA – Proteína bacteriana relacionada con la actina 

Referencias

  1. ↑ Yu XC, Weihe EK, Margolin W (diciembre de 1998). "Función del extremo C de FtsK en la segregación cromosómica de Escherichia coli " . Journal of Bacteriology . 180 (23): 6424– 6428. doi : 10.1128/JB.180.23.6424-6428.1998 . PMC 107737. PMID 9829960 .  
  2. ^ Aussel L, Barre FX, Aroyo M, Stasiak A, Stasiak AZ, Sherratt D (enero de 2002) . "FtsK es una proteína motora del ADN que activa la resolución del dímero cromosómico al cambiar el estado catalítico de las recombinasas XerC y XerD" . Celúla . 108 (2): 195– 205. doi : 10.1016/s0092-8674(02)00624-4 . PMID 11832210 . 
  3. ^ Begg KJ, Dewar SJ, Donachie WD (noviembre de 1995). "Un nuevo gen de división celular de Escherichia coli , ftsK" . Revista de Bacteriología . 177 (21): 6211– 6222. doi : 10.1128/jb.177.21.6211-6222.1995 . PMC 177462 . PMID 7592387 .  
  4. ↑ Pogliano K, Pogliano J, Becker E (diciembre de 2003). " Segregación cromosómica en eubacterias" . Current Opinion in Microbiology . 6 (6): 586– 93. doi : 10.1016/j.mib.2003.10.015 . PMC 3919143. PMID 14662354 .  
  5. ^ Maloy SR , Hughes K , eds . (22 de marzo de 2013). Enciclopedia de genética de Brenner (Segunda ed.). San Diego. ISBN  9780080961569OCLC 836404630 .​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Crozat E, Rousseau P, Fournes F, Cornet F (2014). "La familia FtsK de translocasas de ADN encuentra los extremos de los círculos". Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology . 24 ( 5– 6): 396– 408. doi : 10.1159/000369213 . PMID 25732341 . S2CID 19922429 .  
  7. 1 2 Bigot S, Sivanathan V, Possoz C, Barre FX, Cornet F (junio de 2007). "FtsK, una máquina alfabetizada de segregación cromosómica" . Microbiología molecular . 64 (6): 1434– 41. doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05755.x . PMID 17511809 . 
  8. ↑ Yu XC, Tran AH, Sun Q, Margolin W (marzo de 1998). "Localización de la proteína de división celular FtsK en el septo de Escherichia coli e identificación de un dominio de direccionamiento N-terminal potencial " . Journal of Bacteriology . 180 (5): 1296– 1304. doi : 10.1128/JB.180.5.1296-1304.1998 . PMC 107020. PMID 9495771 .  
  9. ↑ Draper GC, McLennan N, Begg K, Masters M, Donachie WD (septiembre de 1998). "Solo el dominio N-terminal de FtsK funciona en la división celular" . Journal of Bacteriology . 180 (17): 4621– 4627. doi : 10.1128/JB.180.17.4621-4627.1998 . PMC 107476. PMID 9721304 .  
  10. 1 2 Grainge I (diciembre de 2010). "FtsK: ¿un punto de control de la división celular bacteriana?" . Microbiología molecular . 78 (5): 1055– 7. doi : 10.1111/j.1365-2958.2010.07411.x . PMID 21155139 . 
  11. ↑ Guglielmini, J, Rocha E (febrero de 2013). "Evolución de los sistemas de conjugación y secreción de tipo IV" . Biología molecular y evolución . 30 (2): 315–31 . doi : 10.1093/molbev/mss221 . PMC 3548315. PMID 22977114 .  
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