Modelos evolutivos del reparto de alimentos

Los biólogos evolutivos han desarrollado varios modelos teóricos para explicar la evolución del comportamiento de compartir alimentos —“[d]efinida como la transferencia sin resistencia de alimentos” de un individuo motivado por la comida a otro ^{[ 1 ]} — entre los humanos ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} y otros animales . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Los modelos de reparto de alimentos se basan en la teoría evolutiva general . Cuando se aplican al comportamiento humano, estos modelos se consideran una rama de la ecología del comportamiento humano . Los investigadores han desarrollado varios tipos de modelos de reparto de alimentos, que incluyen fenómenos como la selección de parentesco , el altruismo recíproco , el robo tolerado, la cooperación grupal y la señalización costosa . Los modelos de selección de parentesco y altruismo recíproco de reparto de alimentos se basan en conceptos evolutivos de selección de parentesco y altruismo . Dado que la base teórica de estos modelos implica la aptitud reproductiva , una suposición subyacente es que una mayor acumulación de recursos aumenta la aptitud reproductiva. El reparto de alimentos se ha teorizado como un desarrollo importante en la evolución humana temprana. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

WD Hamilton ^{[ 13 ]} fue uno de los primeros en proponer una explicación para la selección natural de comportamientos altruistas entre individuos emparentados. Según su modelo, la selección natural favorecerá el comportamiento altruista hacia los parientes cuando el beneficio (como factor que contribuye a la aptitud reproductiva) para el receptor (escalado en función del coeficiente de parentesco genético de Wright entre donante y receptor) supere el costo de dar. En otras palabras, la selección de parentesco implica que se dará alimento cuando haya un gran beneficio para el receptor con un bajo costo para el donante. Un ejemplo de esto sería compartir alimento entre parientes durante un período de excedente. Las implicaciones de la selección de parentesco son que la selección natural también favorecerá el desarrollo de formas de distinguir a los parientes de los no parientes y a los parientes cercanos de los lejanos. Cuando la regla de Hamilton se aplica al comportamiento de compartir alimento, una expectativa simple del modelo es que los parientes cercanos deberían recibir porciones de alimento con mayor frecuencia o en mayores cantidades que los parientes lejanos y los no parientes. ^{[ 14 ]} Además, se esperan mayores desequilibrios en las cantidades compartidas entre parientes cercanos que en las compartidas con individuos no emparentados o con parentesco lejano ^{[ 4 ] [ 14 ]} Sin embargo, si el altruismo recíproco es un factor importante, entonces este podría no ser el caso entre parientes cercanos que también son socios de reciprocidad ^{[ 5 ]} (ver subsección a continuación). Con base en la extensión de Feinman ^{[ 14 ]} del modelo de Hamilton, es más probable que ocurran engaños como que los receptores no compartan alimentos con sus donantes, entre individuos no emparentados (o con parentesco lejano) que entre individuos emparentados.

Además de ampliar las ideas de Hamilton y el altruismo basado en el parentesco, Saul Feinman ^{[ 14 ]} también teorizó sobre el intercambio de alimentos basándose en el modelo de altruismo recíproco de Robert Trivers ^{[ 15 ]} . Siguiendo las ideas de Trivers, los modelos de altruismo recíproco del intercambio de alimentos generan expectativas sobre cuándo y cómo un receptor de alimentos de un donante compartirá alimentos en una interacción futura con ese donante. ^{[ 14 ] [ 2 ] [ 16 ]} Al igual que en el modelo de selección de parentesco, los alimentos se compartirán cuando el beneficio para el receptor sea mayor que los costos para el donante, como un período de excedente.

En 1984, Jim Moore ^{[ 17 ]} propuso un modelo para la evolución del reparto recíproco de alimentos basado en la evidencia de chimpancés y grupos de cazadores-recolectores humanos modernos . Este modelo fue diseñado para abordar problemas que el modelo de Trivers no lograba resolver. Según Moore, uno de estos problemas era que el modelo no explicaba adecuadamente el desarrollo inicial del altruismo recíproco. Si una población comenzaba con un único individuo altruista recíproco que solo brindaba beneficios a otros individuos altruistas recíprocos, este rasgo no sería seleccionado, ya que no habría otros individuos altruistas con quienes interactuar.

El modelo de Moore se basaba en las siguientes suposiciones:

• Los humanos evolucionaron a partir de ancestros parecidos a los chimpancés con una estructura social jerárquica similar (es decir, una jerarquía de dominancia abierta dominada por los machos).
• Los machos estaban muy motivados para alcanzar un alto rango. La recompensa a corto plazo era la posición en sí misma, y ​​la recompensa a largo plazo era el éxito reproductivo, que resultaba de un mayor acceso a parejas de alto rango.
• Existía un comportamiento de mendicidad similar al de los chimpancés , como el que se da entre un bebé y su madre.
• Existe un rango intermedio de abundancia de recursos que favorecerá el reparto (por ejemplo, la carne para los antepasados ​​humanos que eran herbívoros ocasionalmente carnívoros).

Partiendo de estas premisas, Moore propuso que los ancestros humanos habrían aprendido a cazar y compartir alimentos si se enfrentaban a represalias por parte de otros miembros del grupo si un individuo no compartía la comida. Un individuo que encontrara un recurso escaso y defendible se habría enfrentado a la mendicidad por parte de otros miembros del grupo. Los costos y beneficios de compartir en este escenario se pueden clasificar en estatus, riesgo de conflicto y valor nutricional. El valor nutricional se determina por el tamaño de la porción de alimento en relación con las necesidades nutricionales de los individuos. El valor nutricional se mantiene constante a lo largo de este escenario, o disminuye a medida que el individuo que obtiene el alimento lo consume. A medida que otro individuo mendiga con mayor intensidad, el costo social del mendigo aumenta, hasta que supera el de luchar; esto se corresponde con los beneficios para quien obtiene el alimento. Si los beneficios para quien obtiene el alimento superan el costo de luchar del mendigo, este último debería atacar. En ese momento, o antes, quien obtiene el alimento debería decidir si compartirlo o no. Esta decisión se toma en función de la reacción esperada del mendigo. Se espera que decida compartir en un momento que maximice los beneficios y minimice la pérdida de valor nutricional. Si el mendigo era inicialmente dominante, puede continuar la primera interacción de compartir con más mendicidad o pelea, reciprocidad o dejar pasar el incidente. Las mendicidades y peleas adicionales suponen un riesgo para el mendigo, ya que quien obtuvo la comida podría sentirse y comportarse de forma dominante y volverse dominante si el mendigo pierde. La inacción permite que quien obtuvo la comida mantenga una ligera dominancia. Si otros miembros del grupo presencian este cambio en la posición de dominancia, el mendigo puede mostrar agresión redirigida y atacar a un observador de menor rango. Más tarde, cuando el mendigo obtiene comida, puede optar por corresponder después de que quien inicialmente obtuvo la comida mendigue, pero esto solo ocurre si los beneficios ofrecidos superan el costo de estatus de la mendicidad inicial. Por lo tanto, el modelo de Moore predijo que la selección natural favorecería el compartir agresivo y la reciprocidad asertiva para restablecer el estatus.

Feinman intentó combinar modelos de selección de parentesco y de intercambio recíproco de alimentos. ^{[ 14 ]} Basándose en las desigualdades en el acceso directo a los recursos alimenticios entre los cazadores-recolectores, es más probable que los donantes compartan alimentos a los que sus receptores no tienen acceso directo. ^{[ 14 ]} Feinman también plantea la hipótesis de que, a medida que disminuye el valor reproductivo de un donante, aumenta la probabilidad de que este dé alimentos, con o sin intercambio recíproco. Por ejemplo, los individuos mayores (principalmente mujeres) en algunas sociedades de cazadores-recolectores compartirán alimentos y cuidados de individuos más jóvenes no emparentados. Además, la probabilidad de que un donante dé alimentos disminuirá a medida que también disminuya el valor reproductivo de un receptor. Algunos alimentos no son tan predecibles en su distribución y, por lo tanto, se denominan menos fiables. ^{[ 14 ]} A medida que los alimentos se vuelven menos fiables, se espera que se compartan más porque son más raros que las fuentes de alimentos más comunes. A medida que la comida escasea, se espera que los donantes sean más estrictos en sus hábitos de compartir y que prefieran a parientes cercanos, receptores que correspondan activamente y compartan alimentos, y receptores con mayor valor reproductivo (como descendientes jóvenes o parejas potenciales) sobre otros. Los donantes también tenderán a compartir con aquellos que les resultan familiares y cercanos. Feinman también plantea la hipótesis de que los donantes son más propensos a compartir con aquellos que son culturalmente similares a ellos que con aquellos que son culturalmente diferentes. ^{[ 14 ]}

Estudios recientes sobre chimpancés y otros primates no humanos han encontrado evidencia que respalda el intercambio recíproco; sin embargo, otros factores como el acicalamiento y los comportamientos de mendicidad también pueden contribuir a los patrones de intercambio de alimentos entre primates no humanos. ^{[ 1 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

Los modelos de robo tolerado buscan explicar por qué en algunas sociedades de cazadores-recolectores, el comportamiento de aprovecharse de los demás es tolerado por otros miembros del grupo. ^{[ 22 ]} Esto se desarrolló en respuesta a los modelos de reducción de la varianza, ya que el comportamiento recíproco podría tener tabúes socialmente relacionados asociados (como reglas que impiden que una persona acumule más riqueza). Los modelos de reducción de la varianza buscan explicar por qué la redistribución de grandes paquetes de alimentos (almacenes o presas) ocurre en las prácticas diarias de los cazadores-recolectores. Según la teoría de la reducción de la varianza, es más óptimo hacerlo que dejar que el exceso de alimentos se pudra o se eche a perder. ^{[ 2 ] [ 16 ]}

Blurton Jones argumentó desde una perspectiva de biología evolutiva que, si estos tabúes no existieran, sería más beneficioso ser egoísta si uno encontraba comida y no la compartía, y además aceptaba las porciones de otros (esencialmente, un tramposo según los modelos de altruismo). Según esta idea, se esperaría que el egoísmo se desarrollara como un comportamiento dominante. A diferencia de los modelos cooperativos que vinculan el reparto con la caza, el robo tolerado vincula el reparto con la llegada de cualquier paquete de comida (ya sea cazado o carroñeado). Los modelos cooperativos y recíprocos, según Jones, no podían explicar cómo se desarrolló inicialmente el reparto de alimentos en las sociedades. Afirmó que el robo tolerado sí lo hizo, y que una vez que se volvió frecuente, pudo desarrollarse el altruismo recíproco. ^{[ 22 ]}

Jones describe varios supuestos para su modelo de robo tolerado: ^{[ 22 ]}

• La comida puede obtenerse por la fuerza, a diferencia del rescate u otros comportamientos recíprocos.
• Los alimentos se pueden dividir en porciones, como partes de un solo cadáver.
• Los individuos luchan únicamente para obtener ventajas en su condición física. En este caso, el beneficio que un recurso proporciona en términos de aptitud física determina el resultado de la lucha. Quienes tienen mucho que ganar lucharán con más ahínco y, por lo general, ganarán, obteniendo así el beneficio en su condición física.
• Los valores de los recursos son desiguales, pero los individuos tienen el mismo potencial de retención de recursos (PRR), una medida de fuerza y ​​capacidad de lucha.
• Algunas partes de un paquete de alimentos tendrán mayor valor que otras (es decir, siguen una curva de valor decreciente ).

Por lo tanto, el individuo que obtiene un paquete grande de comida (en casos donde esto rara vez sucede) enfrenta disputas asimétricas por la comida, y no se beneficia de pelear por porciones menos valiosas. Sin embargo, los rezagados que no han obtenido comida por sí mismos tendrán mucho que ganar incluso con las porciones menos valiosas. No vale la pena el esfuerzo para un rezagado pelear por estas porciones, por lo que se espera que las ceda sin pelear, ya que probablemente perdería contra el rezagado. Así, otra expectativa es que la selección natural favorecerá la capacidad de evaluar costos y beneficios. Entre individuos que interactúan frecuentemente, los roles de rezagado y rezagado/ladrón se intercambian, equilibrando los beneficios de las ganancias del rezagado y las pérdidas del rezagado, por lo que se desarrolla la reciprocidad para evitar daños. El reparto equitativo y recíproco es la consecuencia final de este comportamiento de robo tolerado. Cuando los paquetes de comida son pequeños desde el principio, el robo se tolera menos, ya que las porciones tienen rendimientos más bajos a lo largo de la curva de valor decreciente asumida. Se prevé el acaparamiento en casos donde se puede defender el alimento, hay una temporada de escasez, un excedente simultáneo (por ejemplo, la migración del salmón o la cosecha agrícola), o cuando el alimento acumulado ya no sigue una curva decreciente (como ocurre con el capital financiero). Se prevé que el aprovechamiento aumente entre los grupos cuando los recolectores activos pierden oportunidades de compartir debido a sus propios actos de recolección menos exitosos. Los recolectores tienen peores resultados que los aprovechadores porque estos últimos pueden participar en el 100% de los eventos de reparto.

Según estudios de de Waal y otros, ^{[ 21 ] [ 12 ] [ 18 ]} los chimpancés exhiben comportamientos de robo tolerados. Estos suelen darse entre la madre y la descendencia e involucran alimentos vegetales de fácil acceso.

La señalización costosa se ha interpretado a partir de estudios etnográficos en relación con el reparto de alimentos para explicar por qué ciertos individuos (principalmente machos) tienden a buscar alimentos difíciles de conseguir que a veces producen rendimientos menos óptimos. Una explicación para este comportamiento es que los machos señalan su calidad reproductiva a posibles parejas. ^{[ 1 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} Esta estrategia aumenta el éxito reproductivo de los cazadores que capturan con éxito estos recursos costosos; ^{[ 24 ]} sin embargo, corren el riesgo de aumentar los conflictos sexuales con sus parejas. ^{[ 23 ] [ 27 ]} Para los individuos de alta calidad que pueden invertir menos en las relaciones actuales y señalar a bajo costo, este comportamiento es el más rentable. ^{[ 28 ]}

En su estudio sobre la caza de tortugas por parte del pueblo Meriam (uno de los pueblos indígenas de las Islas del Estrecho de Torres ), Smith y Bliege Bird ^{[ 29 ]} enmarcan este comportamiento colectivo de reparto de alimentos dentro de un marco de señalización costoso. Entre los Meriam, una familia patrocina a un grupo de cazadores de tortugas para recolectarlas con fines de banquetes asociados a actividades funerarias. Dado que el grupo de cazadores no recibe ninguna tortuga a cambio, este comportamiento no se ajusta a un marco de reparto recíproco o cooperativo de alimentos. En cambio, los beneficios para los cazadores provienen de las señales que emite la caza. Los líderes de estos grupos de caza señalan sus habilidades, conocimientos especializados y carisma, lo que les permite obtener un amplio estatus social cuando tienen éxito. Este beneficio les permite obtener prioridad en otras consideraciones sociales, como matrimonios y alianzas. La familia que patrocina a estos grupos de caza recibe todas las tortugas capturadas sin esperar un pago recíproco en el futuro. Los costos para los cazadores provienen del abastecimiento de la caza en sí, incluida la compra de combustible para las embarcaciones.

Entre las sociedades humanas, los grupos a menudo buscan alimentos que presentan cierto grado de dificultad para su obtención. ^{[ 30 ]} Estas actividades generalmente requieren la cooperación de varios individuos. A pesar de que varios individuos participan en esta obtención, la propiedad del alimento adquirido a menudo recae en un solo individuo, como el que lo encuentra o el que logra matar al animal. ^{[ 31 ]} Los propietarios pueden compartir con quienes no son propietarios y ayudaron a obtener un recurso alimenticio; sin embargo, este acto de compartir puede ser un medio para asegurar la cooperación en actividades futuras. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Por ejemplo, los inupiat de la costa noroeste de América del Norte compartían porciones específicas de ballenas según la membresía y el rol en la exitosa partida de caza de ballenas. ^{[ 32 ]} Desde esta perspectiva, compartir alimentos es una forma de altruismo recíproco basado en el comercio donde los alimentos de propiedad privada se utilizan para recompensar el trabajo.

Otra consideración de la cooperación grupal es como una forma de aumentar el rendimiento de los alimentos en comparación con la adquisición individual de los mismos; esto puede considerarse una forma de mutualismo . Bruce Winterhalder ^{[ 16 ]} incorpora el intercambio de alimentos entre grupos en el modelo de amplitud de la dieta derivado de la teoría de la búsqueda óptima de alimento como un medio para reducir el riesgo. El riesgo se mide en este modelo como una medida de la probabilidad de que la tasa neta de adquisición (TNA) de un buscador de alimento caiga por debajo de un valor mínimo, como un umbral de inanición. Mediante el uso de un modelo estocástico , un grupo de buscadores de alimento independientes puede reunirse y compartir sus recursos al final de un período de búsqueda de alimento y dividir el total de recursos equitativamente entre el grupo. A través de una serie de simulaciones que exploran valores del tamaño del grupo y otros parámetros del modelo, los resultados sugieren que el riesgo se reduce eficazmente al compartir y dividir partes iguales de los recursos. En comparación con los cambios en la amplitud de la dieta, compartir parece ser más eficaz para reducir el riesgo que cambiar la amplitud de la dieta. El examen de varios tamaños de grupo sugiere que los grupos pequeños son capaces de reducir el riesgo de manera efectiva.

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