Evolution of menopause

Si bien es bastante común que los cazadores-recolectores actuales vivan más allá de los 50 años siempre que sobrevivan a la infancia, la evidencia fósil muestra que la mortalidad en adultos ha disminuido en los últimos 30 000 a 50 000 años y que era extremadamente inusual que los primeros Homo sapiens vivieran hasta los 50 años. Este descubrimiento ha llevado a algunos biólogos a argumentar que no hubo selección a favor ni en contra de la menopausia en la época en que el ancestro de todos los humanos modernos vivía en África , sugiriendo que la menopausia es, en cambio, un efecto evolutivo aleatorio de una sombra de selección con respecto al envejecimiento en los primeros Homo sapiens . También se argumenta que, dado que la fracción de la población de mujeres posmenopáusicas en los primeros Homo sapiens era tan baja, la menopausia no tuvo ningún efecto evolutivo en la selección de pareja ni en los comportamientos sociales relacionados con la selección de pareja. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

La hipótesis de la preferencia por las hembras jóvenes propone que los cambios en las preferencias de los machos por parejas más jóvenes permitieron que las mutaciones de fertilidad que actúan en edades tardías se acumularan en las hembras sin ninguna penalización evolutiva, dando lugar a la menopausia. Se construyó un modelo informático para probar esta hipótesis, y se demostró su viabilidad. ^{[ 9 ]} Sin embargo, para que se acumularan mutaciones perjudiciales que afectan la fertilidad más allá de los cincuenta años, la esperanza de vida máxima humana tuvo que extenderse primero hasta aproximadamente su valor actual. En 2016, no estaba claro si había transcurrido el tiempo suficiente desde entonces para que se produjera tal proceso evolutivo. ^{[ 10 ]}

Esta hipótesis sugiere que las madres jóvenes y sus crías tendrán mayor éxito en un entorno difícil y hostil, ya que una madre joven será más fuerte y ágil para brindar protección y sustento tanto a sí misma como a su bebé lactante. Los diversos factores biológicos asociados con la menopausia provocaron que los machos de la especie invirtieran sus esfuerzos en las hembras potenciales más viables. ^{[ 11 ]}

Un problema con esta hipótesis es que, de ser cierta, cabría esperar que se manifestara la menopausia en muchas especies del reino animal, ^{[ 12 ]} y otro problema es que, en el caso de un desarrollo infantil prolongado, incluso una hembra relativamente joven, aún ágil y atractiva al tener un hijo perdería el apoyo futuro de su pareja masculina debido a que este buscaría parejas fértiles cuando ella llegara a la menopausia, mientras que el niño aún no es independiente. Esto sería contraproducente para la supuesta adaptación de obtener apoyo masculino, ya que disminuiría significativamente la supervivencia de los hijos producidos durante gran parte de la vida fértil y ágil de la hembra, a menos que los niños fueran criados de maneras que no dependieran del apoyo de una pareja masculina, lo que eliminaría de todos modos el supuesto beneficio evolutivo. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

La teoría de la filopatría con sesgo masculino propone que si los grupos sociales humanos se basaban originalmente en que las mujeres abandonaran sus comunidades de origen al alcanzar la madurez sexual con mayor frecuencia que los hombres, entonces las mujeres reproductivas se relacionarían más estrechamente con otros miembros del grupo a medida que envejecieran, lo que haría que los beneficios de aptitud inclusiva que las mujeres mayores reciben al ayudar al grupo sean mayores que los que recibirían al continuar reproduciéndose. Esto, a su vez, conduciría a la evolución de la menopausia. ^{[ 15 ]} Por el contrario, en un patrón de dispersión con sesgo masculino y apareamiento local, el parentesco de los individuos en el grupo disminuye con la edad de la mujer, lo que conlleva una disminución de la selección de parentesco con la edad de la mujer. ^{[ 15 ]} Esto ocurre porque una mujer permanece con su padre en su comunidad de origen durante toda su vida, estando inicialmente estrechamente relacionada con los hombres y las mujeres. Las mujeres nacen y permanecen en el grupo, por lo que el parentesco con las mujeres se mantiene aproximadamente igual. Sin embargo, con el tiempo, los parientes varones mayores mueren y cualquier hijo que ella dé a luz se dispersa, por lo que el parentesco local con los hombres, y por lo tanto con todo el grupo, disminuye. La situación se invierte en especies donde los machos son filopátricos y las hembras se dispersan o el apareamiento es no local. ^{[ 15 ]} En estas condiciones, la vida reproductiva de una hembra comienza lejos de su padre y parientes paternos porque nació en un nuevo grupo por apareamiento no local o porque se dispersó. En el caso de dispersión sesgada hacia las hembras, la hembra inicialmente no está emparentada con ningún otro individuo del grupo, y con el apareamiento no local, la hembra está estrechamente emparentada con las hembras del grupo, pero no con los machos, ya que sus parientes paternos están en otro grupo. A medida que da a luz, sus hijos permanecerán con ella, aumentando su parentesco con los machos del grupo con el tiempo y, por lo tanto, su parentesco con el grupo en general. La característica común que conecta estos dos comportamientos, por lo demás diferentes, es la filopatría sesgada hacia los machos, que lleva a un aumento en la selección de parentesco con la edad de la hembra.

Aunque no concluyente, existe evidencia que respalda la idea de que la dispersión sesgada hacia las hembras existió en los humanos premodernos. Los parientes vivos más cercanos a los humanos, los chimpancés , los bonobos y tanto los gorilas de montaña como los gorilas de las tierras bajas occidentales , son dispersores sesgados hacia las hembras. ^{[ 16 ]} El análisis del material genético específico del sexo, las porciones no recombinantes del cromosoma Y y el ADN mitocondrial, también muestran evidencia de una prevalencia de dispersión sesgada hacia las hembras; sin embargo, estos resultados también podrían verse afectados por los números efectivos de reproducción de machos y hembras en las poblaciones locales. ^{[ 17 ]} La evidencia de dispersión sesgada hacia las hembras en los cazadores-recolectores no es definitiva, con algunos estudios que respaldan la idea, ^{[ 16 ]} y otros que sugieren que no hay un fuerte sesgo hacia ninguno de los sexos. ^{[ 18 ]} En las orcas , ambos sexos se aparean fuera de la localidad con miembros de una manada diferente pero regresan a la manada después de la cópula. ^{[ 19 ]} Los datos demográficos muestran que el parentesco medio de una hembra con el grupo aumenta con el tiempo debido al creciente parentesco con los machos. ^{[ 20 ]} Aunque menos estudiado, hay evidencia de que las ballenas piloto de aleta corta , otra especie menopáusica, también muestran este comportamiento. ^{[ 21 ]} Sin embargo, el comportamiento de apareamiento que aumenta el parentesco local con la edad de la hembra es frecuente en especies no menopáusicas, ^{[ 16 ]} lo que hace improbable que sea el único factor que determine si la menopausia evolucionará en una especie.

La hipótesis materna sugiere que la menopausia fue seleccionada para los humanos debido al período de desarrollo prolongado de la descendencia humana y los altos costos de la reproducción, de modo que las madres obtienen una ventaja en la aptitud reproductiva al redirigir su esfuerzo de la nueva descendencia con baja probabilidad de supervivencia a los hijos existentes con mayor probabilidad de supervivencia. ^{[ 22 ]}

La hipótesis de la abuela sugiere que la menopausia fue seleccionada para los humanos porque promueve la supervivencia de los nietos. Según esta hipótesis, las mujeres posreproductivas alimentan y cuidan a los niños, a las hijas lactantes adultas y a los nietos que sus madres han destetado. Los bebés humanos requieren un suministro constante y abundante de glucosa para alimentar el cerebro en desarrollo. En los bebés durante el primer año de vida, el cerebro consume el 60% de todas las calorías, por lo que tanto los bebés como sus madres requieren un suministro de alimentos confiable. Algunas evidencias sugieren que los cazadores contribuyen con menos de la mitad del presupuesto total de alimentos de la mayoría de las sociedades de cazadores-recolectores, y a menudo mucho menos de la mitad, por lo que las abuelas recolectoras pueden contribuir sustancialmente a la supervivencia de los nietos en momentos en que las madres y los padres no pueden recolectar suficiente alimento para todos sus hijos. En general, la selección natural opera con mayor fuerza durante épocas de hambruna u otras privaciones. Por lo tanto, aunque las abuelas pueden no ser necesarias en épocas de bonanza, muchos nietos no pueden sobrevivir sin ellas durante épocas de hambruna. Las orcas hembras posreproductivas tienden a liderar sus manadas, especialmente durante años de escasez de alimentos. ^{[ 23 ]} Además, el mayor riesgo de mortalidad de una orca debido a la pérdida de una abuela es mayor en años de escasez de alimentos ^{[ 24 ]}

El análisis de datos históricos reveló que la duración de la vida posreproductiva de una mujer se reflejaba en el éxito reproductivo de su descendencia y la supervivencia de sus nietos. ^{[ 25 ]} Otro estudio halló efectos comparativos, pero solo en la abuela materna; las abuelas paternas tuvieron un efecto perjudicial en la mortalidad infantil (probablemente debido a la incertidumbre de la paternidad). ^{[ 26 ]} También se han demostrado diferentes estrategias de asistencia para las abuelas maternas y paternas. Las abuelas maternas se centran en la supervivencia de la descendencia, mientras que las abuelas paternas aumentan las tasas de natalidad. ^{[ 27 ]}

Algunos creen que las variaciones del efecto de la madre o la abuela no logran explicar la longevidad con espermatogénesis continua en los hombres (la paternidad verificada más antigua es de 94 años, 35 años más allá del nacimiento documentado más antiguo atribuido a mujeres). ^{[ 28 ]} Cabe destacar que el tiempo de supervivencia después de la menopausia es aproximadamente el mismo que el tiempo de maduración de un niño humano. Que la presencia de una madre pueda ayudar a la supervivencia de un niño en desarrollo, mientras que la ausencia de un padre no identificado podría no haber afectado la supervivencia, podría explicar la fertilidad paterna cerca del final de la vida del padre. ^{[ 29 ]} Un hombre sin certeza de cuáles hijos son suyos puede simplemente intentar engendrar hijos adicionales, con el apoyo de los hijos existentes presentes pero pequeños. Nótese la existencia de la paternidad divisible que apoya esto. ^{[ 30 ]} Algunos argumentan que las hipótesis de la madre y la abuela no logran explicar los efectos perjudiciales de la pérdida de la actividad folicular ovárica, como la osteoporosis , la osteoartritis , la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de las arterias coronarias . ^{[ 31 ]}

Las teorías analizadas anteriormente presuponen que la evolución seleccionó directamente la menopausia. Otra teoría afirma que la menopausia es un subproducto de la selección evolutiva de la atresia folicular , un factor que la causa. La menopausia se produce cuando hay muy pocos folículos ováricos para producir suficiente estrógeno y mantener el ciclo ovárico-hipofisario-hipotalámico, lo que resulta en el cese de la menstruación y el inicio de la menopausia. Las mujeres nacen con aproximadamente un millón de ovocitos, y alrededor de 400 ovocitos se pierden por ovulación a lo largo de la vida. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

En los vertebrados sociales , el reparto de recursos entre el grupo impone límites a la cantidad de crías que pueden producir y mantener los miembros del grupo. Esto crea una situación en la que cada hembra debe competir con otras del grupo para asegurar que sea ella quien se reproduzca. ^{[ 34 ]} La hipótesis del conflicto reproductivo ^{[ 35 ]} propone que este conflicto reproductivo femenino favorece el cese del potencial reproductivo femenino en la vejez para evitar el conflicto reproductivo, aumentando la aptitud de la hembra mayor a través de beneficios inclusivos . La dispersión sesgada hacia las hembras o el apareamiento no local conduce a un aumento en el parentesco con el grupo social con la edad de la hembra. ^{[ 15 ]} En el caso humano de la dispersión sesgada hacia las hembras, cuando una hembra joven entra en un nuevo grupo, no está emparentada con ningún individuo y se reproduce para producir una cría con un parentesco de 0,5. Una hembra mayor también podría optar por reproducirse, produciendo una cría con un parentesco de 0,5, o podría abstenerse de reproducirse y permitir que otra pareja se reproduzca. Debido a su alto grado de parentesco con los machos del grupo, existe una probabilidad razonable de que la descendencia sea su nieta, con un grado de parentesco de 0,25. La hembra más joven no experimenta ningún costo en su aptitud inclusiva al utilizar los recursos necesarios para criar con éxito a su descendencia, ya que no está emparentada con los miembros del grupo, pero sí existe un costo para la hembra mayor. Como resultado, la hembra más joven tiene ventaja en la competencia reproductiva. Si bien una orca hembra nacida en un grupo social está emparentada con algunos miembros del grupo, el caso de las ballenas con apareamiento no local conduce a resultados similares, ya que el grado de parentesco de la hembra más joven con el grupo en su conjunto es menor que el de la hembra mayor. Este comportamiento aumenta la probabilidad de que cese la reproducción en etapas avanzadas de la vida para evitar conflictos reproductivos con hembras más jóvenes.

Se han publicado investigaciones que utilizan datos demográficos tanto de humanos como de orcas que respaldan el papel del conflicto reproductivo en la evolución de la menopausia. El análisis de datos demográficos de poblaciones finlandesas preindustriales encontró reducciones significativas en la supervivencia de la descendencia cuando las suegras y las nueras tuvieron partos superpuestos, ^{[ 36 ]} lo que apoya la idea de que evitar el conflicto reproductivo es beneficioso para la supervivencia de la descendencia. Los humanos, más que otros primates, dependen del reparto de alimentos para sobrevivir, ^{[ 37 ]} por lo que los grandes valores de reducción de la supervivencia podrían ser causados ​​por una sobrecarga de los recursos de la comunidad. Evitar dicha sobrecarga es una posible explicación de por qué la superposición reproductiva observada en los humanos es mucho menor que en otros primates. ^{[ 35 ]} El reparto de alimentos también es frecuente entre otra especie menopáusica, las orcas. ^{[ 38 ]} También se ha observado conflicto reproductivo en orcas, con un aumento de la mortalidad de las crías cuando se produjo una superposición reproductiva entre una hembra generacional más joven y otra mayor. ^{[ 20 ]}