Eurotrochilus es un género extinto de colibríes del grupo troncal (Trochilidae) y son los parientes conocidos más cercanos del grupo corona Trochilidae. [ 3 ] A pesar de que Eurotrochilus es morfológicamente muy similar a los colibríes modernos, aún conservan varias características primitivas y no están estrechamente relacionados con ningún colibrí actual específico del grupo corona. [ 4 ] Actualmente existen dos especies descritas de Eurotrochilus : E. inexpectatus [ 1 ] y E. noniewiczi . [ 2 ]
Se ha datado a Eurotrochilus en la época Rupeliense del Oligoceno temprano , que tuvo lugar durante el Paleógeno . Si bien existe cierto debate sobre la fecha exacta de la presencia de Eurotrochilus , la estimación más reciente sugiere que fue hace entre 28 y 34 millones de años. [ 2 ]
El descubrimiento de fósiles de Eurotrochilus en Alemania , Francia y Polonia fue de suma importancia porque, si bien hoy en día las 328 especies de colibríes existentes se encuentran únicamente en el Nuevo Mundo , los fósiles de Eurotrochilus sugieren un origen en el Viejo Mundo . [ 5 ] Los colibríes actuales se distinguen claramente de las demás aves debido a sus adaptaciones únicas para el vuelo estacionario y la nectarivoría . [ 4 ] Al igual que los colibríes actuales, Eurotrochilus posee estas adaptaciones y es el único género del grupo troncal Trochilidae que las presenta. [ 4 ]
Etimología
El epíteto genérico Eurotrochilus deriva de la ubicación y la familia de los fósiles encontrados; Euro se refiere a Europa, el continente donde se encontró el espécimen holotipo , y Trochilus se refiere al género tipo de Trochilidae . [ 1 ] El epíteto específico de E. inexpectatus es latín y significa "inesperado", lo que indica la sorpresa que sintieron Gerald Mayr y su equipo al descubrir un colibrí fósil de tipo moderno en Europa. [ 1 ] El nombre de la segunda especie, E. noniewiczi , se refiere al apellido del coleccionista privado, Edward Noniewicza, quien encontró el espécimen fósil. [ 2 ]
Descripción y paleobiología
Los especímenes de Eurotrochilus son algunas de las aves fósiles más pequeñas [ 1 ] y se les asigna el orden Apodiformes debido a sus húmeros y cúbitos fuertemente abreviados . [ 2 ] Son más similares a otro miembro del Oligoceno temprano del grupo troncal Trochilidae, Jungornis . [ 6 ] Tanto Eurotrochilus como Jungornis tienen adaptaciones morfológicas para el vuelo estacionario sostenido, una característica de los colibríes actuales, [ 6 ] incluyendo la sinapomorfía Apodiforme (cúbito y húmero abreviados) así como protuberancias distales pronunciadas en las cabezas humerales. [ 1 ] Sin embargo, estas adaptaciones en Eurotrochilus son más pronunciadas. Otra diferencia es que Eurotrochilus tiene picos alargados (desconocidos en Jungornis [ 1 ] ), lo que es evidencia de nectarivoría, la capacidad de consumir néctar de las flores. Se cree que los Eurotrochilus son los primeros miembros del grupo troncal Trochilidae capaces de practicar la nectarivoría.
Los Eurotrochilus están más estrechamente relacionados con el grupo corona Trochilidae que con otros miembros del grupo troncal Trochilidae, como Jungornis , debido a sus adaptaciones específicas tanto para la nectarivoría como para el vuelo estacionario.
Adaptaciones nectaríferas
En algunas especies de Eurotrochilus , el cráneo y el pico se han medido aproximadamente en 34 milímetros. [ 2 ] Los picos de Eurotrochilus son muy alargados, rectos y estrechos, midiendo de 15,5 a 20 milímetros de longitud, aproximadamente 2,5 veces más largos que el cráneo. [ 1 ] [ 5 ] Esta forma de pico es claramente diferente de otras formas de pico conocidas de colibríes del grupo troncal del Terciario temprano, que eran cortos, anchos y probablemente se usaban para comer insectos en lugar de néctar. [ 1 ]
Los procesos maxilares de los huesos palatinos en los picos de Eurotrochilus están ampliamente separados, lo que indica la presencia de rincocinesis , o la capacidad de flexionar el pico superior. [ 1 ] Además, Eurotrochilus parece tener aberturas nasales largas y huesos hioides grandes . [ 5 ] Se cree que los huesos hioides grandes sostienen una lengua larga y protráctil, que los colibríes actuales usan para lamer el néctar. [ 5 ]
Todas estas adaptaciones permitieron a Eurotrochilus consumir el néctar de las flores ornitófilas, su principal fuente de nutrientes, y también polinizar estas flores.
Adaptaciones para el vuelo estacionario
Los colibríes poseen adaptaciones morfológicas específicas que les permiten volar hacia adelante, hacia atrás, hacia los lados y mantenerse suspendidos en el aire durante períodos prolongados. [ 7 ] En Eurotrochilus, el vuelo estacionario se ve favorecido por cúbitos y húmeros abreviados y protuberancias humerales desarrolladas.
El cúbito de Eurotrochilus mide entre 6,7 y 8,8 milímetros, lo que es más corto que el cúbito de Jungornis , que mide 13 milímetros. [ 5 ] Si bien tanto Jungornis como Eurotrochilus tienen cúbitos abreviados, la extrema abreviación en Eurotrochilus apoya la monofilia del clado que incluye solo a Eurotrochilus y al grupo corona Trochilidae. [ 1 ] Otra sinapomorfía de Eurotrochilus y del grupo corona Trochilidae incluye la presencia de fosas profundas , o depresiones, en la superficie caudal del extremo proximal de los cúbitos. [ 6 ]
Los húmeros de Eurotrochilus se han medido entre 6,0 y 6,5 milímetros. [ 2 ] Se considera corto y robusto en comparación con otros Apodiformes, excepto los colibríes actuales. Además, los húmeros tienen una parte articular proximal ancha [ 2 ] y hay protuberancias distales pronunciadas en la cabeza del húmero, que es una sinapomorfía de Jungornis , Eurotrochilus y el grupo corona Trochilidae. [ 6 ] Las protuberancias humerales en Eurotrochilus son significativamente más marcadas que en Jungornis y son más similares a las de Trochilidae. [ 1 ] Estas especializaciones morfológicas de los húmeros permiten que el hueso rote durante el vuelo estacionario. [ 4 ]
Las adaptaciones adicionales presentes para el vuelo estacionario en ambos grupos incluyen alas curvas y relativamente cortas, colas de forma cuadrada, [ 5 ] y un extremo esternal del coracoides en forma de columna con una superficie dorsal convexa. [ 1 ]
Características primitivas
A pesar de las similitudes entre ambos, el grupo corona Trochilidae tiene una morfología más derivada que Eurotrochilus , lo que demuestra que Eurotrochilus es un representante del grupo troncal. [ 1 ] Estas morfologías más primitivas en Eurotrochilus incluyen que los huesos de la mano ( carpometacarpo y falanges distales ) son más largos que el cúbito, el carpometacarpo carece de un proceso dentiforme y la presencia de un pequeño proceso intermetacarpiano. [ 1 ] Sin embargo, los científicos confían en la asignación de Eurotrochilus al grupo troncal Trochilidae, ya que no se han identificado características derivadas que justifiquen su asignación a otros taxones de aves. [ 6 ]
Descubrimiento y clasificaciones
Se han identificado seis ejemplares de Eurotrochilus en tres países de Europa central: Alemania , Francia y Polonia . Se han identificado dos especies: E. inexpectatus y E. noniewiczi .
Eurotrochilus fue descrito por primera vez por el Dr. Gerald Mayr en 2004 cuando encontró dos diminutos esqueletos de aves no identificados previamente en los cajones del Museo Nacional de Historia de Stuttgart. [ 4 ] Los esqueletos provenían de la antigua cantera de arcilla de Bott-Eder GmbH ("Grube Unterfeld") en Wiesloch -Frauenweiler, en el sur de Alemania. [ 1 ] Un esqueleto parcialmente desarticulado es el holotipo de la especie Eurotrochilus inexpectatus y el otro espécimen consiste en dos fragmentos de un esqueleto parcialmente desarticulado. [ 1 ]
El descubrimiento del colibrí fósil Eurotrochilus inexpectatus fue un hallazgo significativo porque proporcionó la evidencia más convincente de la presencia de colibríes de aspecto moderno del grupo troncal Trochilidae en el Viejo Mundo. [ 1 ] Anteriormente, los colibríes fósiles más antiguos capaces de vuelo estacionario y nectarívoros eran colibríes modernos con una antigüedad estimada de 10 000 a 30 000 años, del período Cuaternario, encontrados en depósitos de cuevas de América Central y del Sur. [ 4 ] Si bien los colibríes actuales del grupo corona Trochilidae probablemente se originaron en el Nuevo Mundo, el descubrimiento de Eurotrochilus amplía la historia evolutiva de los colibríes modernos.
En 2006, el Dr. Gerald Mayr describió nuevamente un espécimen previamente no identificado de Eurotrochilus inexpectatus proveniente de la misma cantera de arcilla en el sur de Alemania. Este espécimen fue hallado por Anette y Harald Oechsler en 1994 y Mayr lo identificó como la segunda losa del holotipo de Eurotrochilus inexpectatus . [ 6 ] Asimismo, Mayr describió otro esqueleto de la misma zona que incluía el cráneo, algunas vértebras, parte de la cintura escapular y un ala izquierda incompleta, hallado por varios estudiantes en 2005. [ 6 ]
En 2007, el Dr. Antoine Louchart describió un espécimen hallado en los estratos de Le Grand Banc, en el sureste de Francia, que consistía en un esqueleto casi completo sobre una losa. El esqueleto se presenta en vista ventral, con la cabeza en vista lateral izquierda. [ 5 ] Este espécimen es único porque conserva casi el esqueleto completo, y además una fina capa de materia orgánica oscura conserva el patrón completo del plumaje del ave. [ 5 ] El espécimen presentaba todas las sinapomorfías y adaptaciones identificadas en E. inexpectatus , pero Louchart no pudo identificarlo como tal debido a las diferencias en la longitud de varios huesos, incluyendo las falanges de las alas y el proceso lateral del coracoides . [ 5 ] Sin embargo, señaló que las diferencias podrían atribuirse a la distinción sexual o individual, más que a la especiación. [ 5 ]
El ejemplar de Eurotrochilus sp. hallado en Francia no solo reveló más características del género Eurotrochilus , sino que también amplió la distribución geográfica conocida de Eurotrochilus .
La distribución geográfica de Eurotrochilus se extendió aún más en 2007 cuando el Dr. Zygmunt Bochenski y el Dr. Zbigniew M. Bochenski describieron otro espécimen en Winnica, Voivodato de Świętokrzyskie , al este de Jaslo , en el sureste de Polonia, en la formación Menilite . [ 2 ] El espécimen era una losa y una contralámina de un esqueleto casi completo que anteriormente se conservaba en la colección privada de Edward Noniewicz. El espécimen es el holotipo de una nueva especie de Eurotrochilus , E. noniewiczi . El espécimen tenía todas las mismas características que E. inexpectatus , pero también tenía proporciones óseas únicas, un coracoides que se ensancha cerca del extremo esternal y un cúbito y un húmero claramente más pequeños en comparación con E. inexpectatus y el espécimen de Eurotrochilus de Louchart , lo que motivó la descripción de una nueva especie. [ 2 ]
En 2009, Harald y Annette Oechsler encontraron el cuarto ejemplar de Eurotrochilus inexpectatus en la antigua cantera de arcilla de Bott-Eder GmbH ("Grube Unterfeld") en Wiesloch - Frauenweiler , en el sur de Alemania. Mayr describió el ejemplar, aunque desordenado, estrechamente relacionado, en 2010. Este hallazgo aportó información sobre características osteológicas previamente desconocidas, como un proceso intermetacaroal desarrollado y la presencia de una cresta deltopectoral en el húmero. [ 8 ]
Información geológica y paleoambiental
El paleoambiente de las especies de Eurotrochilus tuvo lugar durante la era Rupeliense del Oligoceno temprano . Todos los especímenes de Eurotrochilus encontrados en Europa Central parecen coincidir con esta era geológica: se estima que los especímenes alemanes tienen 32 millones de años, [ 1 ] [ 6 ] el espécimen francés tiene entre 28 y 34 millones de años, [ 5 ] y los especímenes polacos tienen 31 millones de años. [ 2 ]
Durante el Oligoceno, el océano Paratetis cubría la mayor parte de Europa Central y Oriental. [ 9 ] El yacimiento de Winnica en Polonia, donde se encontró el espécimen de E. noniewiczi, estuvo sumergido en el océano Paratetis. [ 9 ] El yacimiento de Winnica produjo una gran diversidad de restos de aves, acuáticas y terrestres, lo que indica que probablemente existía un clima costero o de litoral con una rica avifauna . [ 9 ] E. inexpectatus y una gran diversidad de otros especímenes de aves de canteras de arcilla en el sur de Alemania también se encontraron en sedimentos marinos , lo que apoya la teoría de que la mayor parte de Europa Central probablemente tenía un ecosistema marino/costero. [ 10 ]
Basándose en las demás especies encontradas junto a todos los ejemplares de Eurotrochilus , se cree que el clima local era subtropical a tropical. [ 5 ] El clima cálido y sin heladas habría propiciado bosques perennifolios de hoja ancha, así como bosques costeros ricos en palmeras sobre suelos arenosos. [ 10 ] Es difícil estimar las condiciones invernales durante este período sin conocer los hábitos migratorios de las especies de aves, pero basándose en su dieta de frutas y néctar, los científicos creen que esta zona de Europa probablemente experimentó inviernos suaves. [ 10 ]
Coevolución de las flores ornitófilas y extinción

Las flores ornitófilas , o flores polinizadas por aves, están presentes en el Viejo Mundo . Flores como Canarina eminii (Campanulacea), Impatiens sakeriana (Balasaminaceae) y Agapetes spp (Ericaceae) son morfológicamente similares a las flores con néctar del Nuevo Mundo y carecen específicamente de un posadero para aves. [ 1 ] En el Nuevo Mundo, flores similares son polinizadas por colibríes modernos que no necesitan posarse en las flores debido a su adaptación al vuelo estacionario. [ 1 ] Los colibríes modernos no están presentes en el Viejo Mundo y, en su lugar, las abejas de lengua larga polinizan estas flores. [ 7 ]
Considerando que Eurotrochilus tenía picos y lenguas largas para consumir néctar, así como la capacidad de mantenerse suspendido en el aire durante el vuelo, parece plausible concluir que las flores ornitófilas del Viejo Mundo desarrollaron morfologías de polinización por aves en respuesta a Eurotrochilus . [ 7 ] Si esto fuera cierto, sugeriría una edad máxima para las plantas polinizadas por colibríes (es decir, plantas nectívoras), ya que estas plantas no podrían ser polinizadas antes del Oligoceno temprano sin Eurotrochilus . [ 1 ]
La abundancia de especímenes de E. inexpectatus en el sitio de Frauenweiler en el sur de Alemania sugiere que Eurotrochilus posiblemente fue localmente abundante durante el Oligoceno temprano, lo que los convierte en los polinizadores dominantes más probables de flores ornitófilas. [ 6 ] La competencia ecológica con abejas de lengua larga por las flores ornitófilas es una explicación sugerida para la extinción de Eurotrochilus y los colibríes modernos en Europa. [ 6 ] Otra posible explicación para su extinción es el rápido cambio climático desde el supuesto clima tropical moderado, lo que habría sido un problema crítico considerando el pequeño tamaño de Eurotrochilus. [ 10 ]
Referencias
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Enlaces externos
- Eurotrochilus en la base de datos de paleobiología
- "Han encontrado los fósiles de colibrí más antiguos" . BBC News . 6 de mayo de 2004. Consultado el 27 de junio de 2021 .
- "Eurotrochilus" . Un dinosaurio al día . Consultado el 10 de marzo de 2024 .
- Colibríes
- Fósiles de Alemania
- Fósiles de Francia
- Fósiles de Polonia
- Taxones fósiles descritos en 2004
- Taxones nombrados por Gerald Mayr
- Aves del Oligoceno de Europa