Ondas de diferenciación embrionaria

Un modelo basado en la mecanoquímica para la inducción neural primaria fue propuesto por primera vez en 1985 por Brodland y Gordon . ^{[ 1 ]} Propusieron que existe un orgánulo biestable sensible a la mecánica , compuesto de microtúbulos y microfilamentos, en los extremos apicales de las células dentro de las láminas celulares que están a punto de diferenciarse (que son competentes) y que estas células están bajo tensión mecánica. Los microtúbulos y microfilamentos se oponen mecánicamente en un orgánulo embrionario propuesto que denominaron divisor de estado celular. Dependiendo de la posición de la célula dentro de la lámina, la tensión se resolverá mediante la contracción o la expansión del extremo apical. La resolución comenzará en un punto y se extenderá por el resto del tejido, limitada por otras fuerzas mecánicas en los límites. Se ha encontrado una onda física real de contracción que atraviesa el presunto epitelio neural de la salamandra en desarrollo, el ajolote ( Ambystoma mexicanum ). La trayectoria de la onda de contracción fue más compleja de lo previsto en el modelo original; sin embargo, se originó en la ubicación precisa del organizador de Spemann y atravesó únicamente el presunto epitelio neural. ^{[ 2 ]} La microscopía electrónica mostró que también hay filamentos intermedios en el divisor de estado celular. ^{[ 3 ]} También se descubrieron ondas adicionales de contracción y expansión mediante fotografía de lapso de tiempo de la gastrulación del ajolote . Entre ellas se encontraba una onda de expansión que ocurre en el ectodermo solo en el presunto epitelio. Cuando las trayectorias de las ondas se superpusieron al mapa de destino del ajolote, se demostró que existe una combinación única de ondas de expansión y contracción que se correlaciona con los tipos de tejido determinados durante la gastrulación y que este conjunto de trayectorias de ondas podría explicar la forma del mapa de destino. ^{[ 4 ]}

^{Björklund (ahora Gordon) y Gordon propusieron por primera vez en 1993 [ 5 ]} una base bioquímica para la transducción de señales del citoesqueleto al núcleo que resulta en cambios en la expresión génica . Esto daría como resultado una transducción bioquímica de la señal biomecánica del citoesqueleto que se transmite al núcleo. Esto luego señala los cambios en la expresión génica. Si la célula ha experimentado contracción, se envía una señal y si la célula ha experimentado expansión, se envía otra señal. La señal del citoesqueleto es la que causa la determinación del destino celular. El fenómeno de los gradientes genéticos durante el desarrollo se descarta como un epifenómeno resultante del paso de la onda biomecánica que inicia cambios en la expresión génica en células individuales a medida que la onda pasa a través de una capa celular. ^{[ 6 ]} Han descrito su investigación y su teoría de las ondas de diferenciación en detalle en su libro Embryogenesis Explained . Por ejemplo, la primera diferenciación que tiene lugar durante la compactación de los mamíferos se explica en términos de su modelo de ondas de diferenciación de la siguiente manera: Las células en el exterior de la mórula se expanden debido al efecto de su posición en el exterior de la bola temprana de células y se determinan como trofoblasto . Las células en el interior de la bola se contraen debido a la fuerza mecánica de estar en el interior y se determinan como la masa celular interna . Toda la demás actividad, como cambios en la expresión génica, proteínas de señalización, liberación de morfógenos y cambios epigenéticos , se consideran el resultado de la diferenciación después de la respuesta del citoesqueleto a señales mecánicas que luego determina el destino celular utilizando señales puramente mecánicas. ^{[ 7 ] [ 8 ]} El fallo del cierre del tubo neural se explica como un fallo de la metilación del citoesqueleto del tejido neural en desarrollo para aquellos defectos del tubo neural que son sensibles al folato y se previenen con la suplementación de ácido fólico . ^{[ 9 ]}

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