Embiópteros

Los fósiles de tejedores de telarañas son raros. ^{[ 8 ]} El grupo probablemente apareció por primera vez durante el Jurásico ; los más antiguos conocidos, Sinembia rossi y Juraembia ningchengensis , ambos en una nueva familia Sinembiidae creada para ellos, son del Jurásico Medio de Mongolia Interior y fueron descritos en 2009. La hembra de J. ningchengensis tenía alas, lo que apoya la propuesta de Ross de que ambos sexos de los Embioptera ancestrales eran alados. ^{[ 9 ]} Especies como Atmetoclothoda orthotenes , posiblemente el primer miembro fósil de Clothodidae en ser descubierto, a veces considerado una familia "primitiva", se han encontrado en ámbar del Cretácico medio del norte de Myanmar. Litoclostes delicatus ( Oligotomidae ) se ha encontrado en la misma localidad. ^{[ 10 ]} El mayor número de fósiles se ha encontrado en ámbar báltico del Eoceno medio y ámbar dominicano del Mioceno temprano . ^{[ 8 ]} Se han encontrado fósiles de compresión aplanados que han sido interpretados como telarañas en las lutitas del Eoceno/ Oligoceno de Florissant, Colorado . ^{[ 8 ]}

Se han descrito más de 400 especies de embiópteros en 11 familias en todo el mundo, la mayor parte de las cuales habitan regiones tropicales. ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 11 ]} Se estima que actualmente existen alrededor de 2000 especies. ^{[ 12 ]}

La filogenia externa de Embioptera ha sido objeto de debate, y el orden Polyneoptera fue clasificado de forma controvertida en 2007 como grupo hermano tanto de Zoraptera (insectos ángel) ^{[ 4 ] [ 13 ]} como de Phasmatodea (insectos palo). ^{[ 14 ] [ 15 ]} La posición de Embioptera dentro de Polyneoptera, sugerida por un análisis filogenético realizado en 2012 por Miller et al., que combina evidencia morfológica y molecular, se muestra en el cladograma. ^{[ 1 ]}

La filogenia interna del grupo aún no está completamente resuelta. El análisis filogenético de Miller et al. examinó 96 caracteres morfológicos y 5 genes para 82 especies en todo el orden. Se encontró que cuatro familias eran robustamente monofiléticas independientemente de cómo se analizara la filogenia (parsimonia, máxima verosimilitud o bayesiano): Clothodidae , Anisembiidae , Oligotomidae y Teratembiidae . Las familias Embiidae , Scelembiidae y Australembiidae permanecen monofiléticas en uno o más de los tres análisis, pero se dividen en otros, por lo que su estatus sigue siendo incierto. Clothodidae (según el análisis de parsimonia) o Australembiidae (según el análisis bayesiano) es el taxón hermano de los demás taxones de Embioptera, por lo que ningún árbol filogenético puede considerarse definitivo a partir de este trabajo. ^{[ 1 ]}

La mayoría, si no todas, las especies de embiópteros son gregarias pero subsociales . ^{[ 4 ]} Típicamente, las hembras adultas muestran cuidado maternal de sus huevos y crías, y a menudo viven en grandes colonias con otras hembras adultas, creando y compartiendo la cobertura de telaraña que las ayuda a protegerse de los depredadores . Las ventajas de vivir en estas colonias superan la desventaja que resulta de la mayor carga parasitaria que implica este estilo de vida. ^{[ 8 ]} Aunque algunas especies se reproducen una vez al año, o incluso una vez cada dos años, otras se reproducen con mayor frecuencia, con Aposthonia ceylonica produciendo cuatro o cinco puestas de huevos en un período de doce meses. ^{[ 6 ]}

El cuidado materno comienza con la colocación de los huevos. Algunas especies adhieren grupos de huevos a la estructura de la telaraña con seda; otras los forman en hileras en surcos excavados en la corteza; otras los fijan en hileras con un cemento formado por saliva, mientras que muchas especies los entierran en una masa de seda, incluso incorporando otros materiales a la cobertura. ^{[ 8 ]} La mayoría de los embiópteros protegen sus huevos, algunos incluso se paran sobre ellos, siendo la principal excepción especies como Saussurembia calypso que dispersan sus huevos ampliamente. La principal amenaza para los huevos son los parasitoides de huevos , que pueden atacar grupos enteros de huevos indefensos. ^{[ 8 ]} En este momento, las hembras adultas se vuelven muy territoriales y agresivas con otros individuos con los que antes vivían en armonía; se utilizan tres tipos diferentes de señales vibratorias para disuadir a otros embiópteros que se acercan demasiado a los huevos, y el intruso generalmente se retira. ^{[ 8 ]}

Después de que los huevos eclosionan, las madres reanudan su comportamiento gregario. En algunas especies, continúan cuidando a sus crías durante varios días después de la eclosión, y en algunas, este cuidado parental incluso implica que la hembra alimente a las ninfas con porciones de hojarasca masticada y otros alimentos. ^{[ 24 ]} El Rhagadochir virgo partenogenético incorpora restos de líquen en la seda que envuelve los huevos, y esto puede ser consumido por las ninfas recién nacidas. Quizás debido a que los individuos de esta especie están tan estrechamente emparentados, los adultos tejen seda juntos y se mueven en grupos coordinados. Incluso en especies que no brindan más cuidado parental, las ninfas de la colonia se benefician de la mayor capacidad de producción de seda de los adultos y de la protección adicional que brinda la cobertura de seda más abundante. ^{[ 8 ]}

La subsocialidad supone una compensación para la hembra, ya que la energía y el tiempo que invierte en el cuidado de sus crías se ven recompensados ​​al brindarles una probabilidad mucho mayor de sobrevivir y perpetuar su linaje genético . Algunas especies comparten galerías con más de un adulto; sin embargo, la mayoría de los grupos constan de una hembra adulta y su descendencia. ^{[ 25 ]}

Cuando los insectos tejedores de telarañas limpian sus antenas, su comportamiento puede diferir del de otros insectos que normalmente utilizan las patas delanteras para limpiarlas o acercarlas a las piezas bucales para manipularlas. Los insectos tejedores de telarañas (como se observa en el género Oligembia ) pliegan las antenas bajo el cuerpo y las limpian mientras las mantienen entre las piezas bucales y el sustrato. ^{[ 26 ]}

Al construir sus galerías de seda, las arañas tejedoras utilizan movimientos cíclicos característicos de sus patas delanteras, alternando acciones con las patas izquierda y derecha mientras se desplazan. Existen variaciones en la coreografía de estos movimientos entre las distintas especies. ^{[ 27 ]}

Los embiópteros producen un hilo de seda similar al del gusano de seda Bombyx mori . La seda se produce en glándulas secretoras esféricas en los tarsos hinchados (segmentos inferiores de las patas) de las extremidades anteriores, y puede ser producida tanto por adultos como por larvas. A diferencia de Bombyx mori y otros miembros productores (e hilanderos) de seda de los orden Lepidoptera e Hymenoptera , que solo tienen un par de glándulas de seda por individuo, se estima que algunas especies de embiópteros tienen hasta 300 glándulas de seda: 150 en cada extremidad anterior. ^{[ 4 ]} Estas glándulas están conectadas a un proceso cuticular similar a una cerda conocido como eyector de seda, ^{[ 28 ]} y su elevado número permite a los individuos hilar grandes cantidades de seda muy rápidamente, creando extensas galerías. La red de seda se produce durante todas las etapas de la vida del embióptero, ^{[ 21 ]} y requiere un gasto energético moderado. ^{[ 29 ]}

La seda de los insectos tejedores de telarañas se encuentra entre las más finas de todas las sedas animales, con un diámetro de aproximadamente 90 a 100 nanómetros en la mayoría de las especies . ^{[ 30 ]} Las más finas de cualquier insecto son las del insecto tejedor de telarañas Aposthonia gurneyi , con un diámetro promedio de aproximadamente 65 nanómetros. ^{[ 31 ]} Cada hilo consta de un núcleo de proteína plegado en láminas beta plisadas , con una capa repelente al agua rica en alcanos cerosos . ^{[ 30 ]}

Las galerías producidas por los embiópteros son túneles y cámaras tejidas con la seda que producen. Estas construcciones tejidas se pueden encontrar en sustratos como rocas y la corteza de los árboles, o en la hojarasca. ^{[ 29 ]} Algunas especies camuflan sus galerías decorando las capas exteriores con trozos de hojarasca u otros materiales para mimetizarse con su entorno. Las galerías son esenciales para su ciclo de vida, ya que mantienen la humedad en su ambiente y también les ofrecen protección contra los depredadores y las inclemencias del tiempo mientras buscan alimento, se reproducen y simplemente sobreviven. Los embiópteros solo abandonan el complejo de galerías en busca de pareja, o cuando las hembras exploran el área inmediata en busca de una nueva fuente de alimento. ^{[ 16 ]}

Los insectos tejedores de telarañas extienden continuamente sus galerías para alcanzar nuevas fuentes de alimento y expanden las existentes a medida que crecen. Estos insectos tejen seda moviendo sus patas delanteras de un lado a otro sobre el sustrato y rotando sus cuerpos para crear un túnel cilíndrico revestido de seda. Las galerías más antiguas tienen múltiples capas laminadas de seda. Cada complejo de galerías contiene varios individuos, a menudo descendientes de una sola hembra, y forma una estructura laberíntica que se extiende desde un refugio seguro hacia cualquier materia vegetal disponible en las cercanías. El tamaño y la complejidad de la colonia varían entre especies, y pueden ser muy extensos en aquellas que viven en climas cálidos y húmedos. ^{[ 17 ]}

La dieta de los embiópteros varía entre especies, y las fuentes de alimento disponibles cambian según el hábitat. Las ninfas y las hembras adultas se alimentan de hojarasca , corteza, musgo , algas y líquenes . Son herbívoros generalistas ; durante su investigación, Ross mantuvo varias especies en el laboratorio con una dieta de lechuga y hojas secas de roble . Los machos adultos no comen nada y mueren poco después del apareamiento. ^{[ 6 ]}

Los Sclerogibbidae son una pequeña familia de avispas aculeadas que son parasitoides especializados de embiópteros. La avispa deposita un huevo en el abdomen de una ninfa. La larva de la avispa emerge y se adhiere al cuerpo del huésped, consumiendo sus tejidos a medida que crece. Finalmente forma un capullo y se desprende del cadáver. Se sabe que una mosca taquínida neotropical , Perumyia embiaphaga , ^{[ 32 ]} y una especie de avispa bracónida del género Sericobracon , ^{[ 33 ]} son ​​parasitoides de embiópteros adultos. Algunas avispas esceliónidas de la tribu Embidobiini son parasitoides de huevos de Embioptera. ^{[ 34 ]} Un parásito protozoario en Italia esteriliza eficazmente a los machos, obligando a la población femenina restante a volverse partenogenética. Estos parásitos y agentes patógenos pueden ejercer presión evolutiva sobre los embiópteros para que vivan de forma más social. ^{[ 6 ]}

Las arañas adultas que se alimentan de telarañas son vulnerables al salir de sus galerías y son presa de aves , geckos , hormigas y arañas . Se ha observado que son atacadas por larvas de moscas búho . Las aves pueden arrancar láminas de seda de las galerías para exponer a sus presas, las hormigas pueden hacer agujeros para entrar y los opiliones pueden perforar la seda para alimentarse de las arañas que se encuentran dentro. ^{[ 6 ]}

Otro grupo de asociados dentro de las galerías son los insectos de la familia Plokiophilidae . No está claro si se alimentan de huevos o larvas de embiópteros, de ácaros y otros habitantes de la galería, o si son carroñeros. Se ha encontrado al embióptero Aposthonia ceylonica viviendo dentro de una colonia de la araña cooperativa india , probablemente alimentándose de algas que crecen en la telaraña, y se han descubierto dos especies de arañas tejedoras viviendo en la cubierta exterior de los nidos de termitas , donde sus galerías de seda pueden protegerlas de los ataques. ^{[ 6 ]}