Cline (biología)

En biología , un cline es un gradiente medible en una característica (o rasgo biológico) de una especie a lo largo de su distribución geográfica . ^{[ 1 ]} Los clines suelen tener un carácter genético (p. ej. , frecuencia alélica , grupo sanguíneo ) o fenotípico (p. ej., tamaño corporal, pigmentación de la piel). Pueden mostrar una gradación suave y continua en una característica, o cambios más abruptos en el rasgo de una región geográfica a otra. ^{[ 2 ]}

Un cline es un gradiente espacial en un rasgo específico, en lugar de en un conjunto de rasgos; ^{[ 3 ]} por lo tanto, una sola población puede tener tantos clines como rasgos tenga, al menos en principio. ^{[ 4 ]} Además, como reconoció Julian Huxley , estos múltiples clines independientes pueden no actuar en concordancia entre sí. Por ejemplo, se ha observado que en Australia, las aves generalmente se vuelven más pequeñas cuanto más al norte del país se encuentran. En contraste, la intensidad de la coloración de su plumaje sigue una trayectoria geográfica diferente, siendo más vibrante donde la humedad es mayor y volviéndose menos vibrante más hacia el centro árido del país. ^{[ 5 ]} Debido a esto, Huxley describió la noción de clines como un "principio taxonómico auxiliar", lo que significa que la variación clinal en una especie no recibe reconocimiento taxonómico de la misma manera que las subespecies o las especies . ^{[ 1 ]}

El término clina fue acuñado por Huxley en 1938 a partir del griego κλίνειν (klinein) , que significa "inclinarse". Si bien a veces se usa indistintamente con el término ecotipo , en realidad difieren en que ecotipo se refiere a una población que se distingue de otras poblaciones en varios caracteres, en lugar del único carácter que varía entre las poblaciones en una clina. ^{[ 4 ]}

Los clines suelen citarse como el resultado de dos impulsores opuestos: la selección y el flujo genético (también conocido como migración). ^{[ 5 ]} La selección provoca la adaptación al entorno local, lo que resulta en que diferentes genotipos o fenotipos se vean favorecidos en diferentes entornos. Esta fuerza diversificadora se contrarresta con el flujo genético, que tiene un efecto homogeneizador en las poblaciones e impide la especiación al causar mezcla genética y difuminar cualquier límite genético definido. ^{[ 5 ]}

Desarrollo de clines

Generalmente se considera que los clines surgen bajo una de dos condiciones: "diferenciación primaria" (también conocida como "contacto primario" o "intergradación primaria"), o "contacto secundario" (también conocido como "introgresión secundaria" o "intergradación secundaria"). ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]}

Diferenciación primaria

Los clines producidos de esta manera se generan por la heterogeneidad espacial en las condiciones ambientales. Por lo tanto, el mecanismo de selección que actúa sobre los organismos es externo. Los rangos de las especies frecuentemente abarcan gradientes ambientales (por ejemplo, humedad, precipitación, temperatura o duración del día) y, según la selección natural, diferentes ambientes favorecerán diferentes genotipos o fenotipos . ^{[ 8 ]} De esta manera, cuando poblaciones previamente uniformes genética o fenotípicamente se extienden a nuevos ambientes, evolucionarán para adaptarse de manera única al entorno local, creando potencialmente un gradiente en un rasgo genotípico o fenotípico.

Tales clines en caracteres no pueden mantenerse solo mediante selección si existe un flujo genético considerable entre poblaciones, ya que esto tendería a anular los efectos de la adaptación local. Sin embargo, dado que las especies suelen tener un rango de dispersión limitado (por ejemplo, en un modelo de aislamiento por distancia ), el flujo genético restringido puede actuar como una barrera que fomenta la diferenciación geográfica. ^{[ 9 ]} No obstante, cierto grado de migración suele ser necesario para mantener un cline; sin él, es probable que se produzca especiación , ya que la adaptación local puede causar aislamiento reproductivo entre poblaciones. ^{[ 2 ]}

Un ejemplo clásico del papel de los gradientes ambientales en la creación de clines es el de la polilla moteada, Biston betularia , en el Reino Unido. Durante el siglo XIX, cuando el sector industrial cobró impulso, las emisiones de carbón ennegrecieron la vegetación del noroeste de Inglaterra y partes del norte de Gales. Como resultado, las formas más claras de la polilla eran más visibles para los depredadores contra los troncos ennegrecidos de los árboles y, por lo tanto, eran depredadas con mayor intensidad en comparación con las formas más oscuras. En consecuencia, la frecuencia de la forma melánica, más críptica , de la polilla moteada aumentó drásticamente en el norte de Inglaterra. Este cline en el color de las formas, desde un predominio de las formas más claras en el oeste de Inglaterra (que no sufrió tanto la contaminación) hasta una mayor frecuencia de formas melánicas en el norte, se ha ido degradando lentamente desde que se introdujeron limitaciones a las emisiones de hollín en la década de 1960. ^{[ 10 ]}

Contacto secundario

Los clines generados mediante este mecanismo han surgido a través de la unión de dos poblaciones previamente aisladas que se diferenciaron en alopatría , creando una zona intermedia. Este escenario de contacto secundario puede ocurrir, por ejemplo, cuando cambian las condiciones climáticas, permitiendo que las áreas de distribución de las poblaciones se expandan y se encuentren. ^{[ 6 ]} Dado que con el tiempo el efecto del flujo genético tenderá a anular cualquier diferencia regional y a causar una gran población homogénea, para que se mantenga un cline estable cuando dos poblaciones se unen, generalmente debe existir una presión selectiva que mantenga cierto grado de diferenciación entre ellas. ^{[ 2 ]}

El mecanismo de selección que mantiene los clines en este escenario suele ser intrínseco. Esto significa que la aptitud de los individuos es independiente del entorno externo, y la selección depende, en cambio, del genoma del individuo. La selección intrínseca o endógena puede dar lugar a clines en caracteres a través de diversos mecanismos. Una forma en que puede actuar es mediante la desventaja del heterocigoto , en la que los genotipos intermedios tienen una aptitud relativa menor que cualquiera de los genotipos homocigotos. Debido a esta desventaja, un alelo tenderá a fijarse en una población determinada, de modo que las poblaciones estarán compuestas mayoritariamente por individuos AA ( homocigotos dominantes) o aa (homocigotos recesivos). ^{[ 11 ]} El cline de heterocigotos que se crea cuando estas poblaciones respectivas entran en contacto se moldea entonces por las fuerzas opuestas de la selección y el flujo genético; incluso si la selección en contra de los heterocigotos es grande, si hay cierto grado de flujo genético entre las dos poblaciones, entonces se puede mantener un cline pronunciado. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Debido a que la selección intrínseca es independiente del entorno externo, los clines generados por la selección contra los híbridos no están fijos a ningún área geográfica determinada y pueden moverse por el paisaje geográfico. ^{[ 14 ]} Dichas zonas híbridas donde los híbridos son una desventaja con respecto a sus líneas parentales (pero que no obstante se mantienen a través de la selección contrarrestada por el flujo genético) se conocen como "zonas de tensión". ^{[ 11 ]}

Otra forma en que la selección puede generar clines es a través de la selección dependiente de la frecuencia . Los caracteres que podrían mantenerse mediante estas presiones selectivas dependientes de la frecuencia incluyen señales de advertencia ( aposematismo ). Por ejemplo, las señales aposemáticas en las mariposas Heliconius a veces muestran clines pronunciados entre poblaciones, que se mantienen mediante la dependencia de frecuencia positiva . ^{[ 13 ]} Esto se debe a que la heterocigosidad, las mutaciones y la recombinación pueden producir patrones que se desvían de las señales bien establecidas que marcan a las presas como no apetecibles. Estos individuos son entonces depredados con mayor intensidad en relación con sus contrapartes con marcas "normales" (es decir, seleccionados en contra), creando poblaciones dominadas por un patrón particular de señal de advertencia. Al igual que con la desventaja del heterocigoto, cuando estas poblaciones se unen, podría producirse un cline estrecho de individuos intermedios, mantenido por el flujo genético que contrarresta la selección. ^{[ 13 ] [ 15 ]}

El contacto secundario podría conducir a un cline con un gradiente pronunciado si existe desventaja del heterocigoto o selección dependiente de la frecuencia, ya que los intermedios son fuertemente seleccionados en contra. Alternativamente, podrían existir clines pronunciados porque las poblaciones solo han establecido contacto secundario recientemente, y el carácter en las poblaciones alopátricas originales tenía un alto grado de diferenciación. Sin embargo, a medida que la mezcla genética entre las poblaciones aumenta con el tiempo, es probable que la pendiente del cline disminuya a medida que se erosiona la diferencia en el carácter. Sin embargo, si el carácter en las poblaciones alopátricas originales no estaba muy diferenciado desde el principio, el cline entre las poblaciones no tiene por qué mostrar un gradiente muy pronunciado. ^{[ 2 ]} Por lo tanto, debido a que tanto la diferenciación primaria como el contacto secundario pueden dar lugar a patrones clinales similares o idénticos (por ejemplo, clines de pendiente suave), distinguir cuál de estos dos procesos es responsable de generar un cline es difícil y a menudo imposible. ^{[ 2 ]} Sin embargo, en algunas circunstancias, un cline y una variable geográfica (como la humedad) pueden estar muy estrechamente vinculados, de modo que un cambio en uno corresponde estrechamente a un cambio en el otro. En tales casos, se puede concluir tentativamente que el cline se genera por diferenciación primaria y, por lo tanto, está moldeado por presiones selectivas ambientales. ^{[ 7 ]}

Sin selección (equilibrio entre deriva y migración)

Si bien la selección puede desempeñar un papel fundamental en la creación de clines, teóricamente es posible que se generen únicamente por deriva genética . Es improbable que los clines a gran escala en la frecuencia de genotipos o fenotipos se produzcan exclusivamente por deriva. Sin embargo, en escalas geográficas más pequeñas y en poblaciones más pequeñas, la deriva podría producir clines temporales. ^{[ 16 ]} El hecho de que la deriva sea una fuerza débil que sustenta el cline implica que los clines producidos de esta manera suelen ser aleatorios (es decir, no correlacionados con variables ambientales) y están sujetos a rupturas o reversiones con el tiempo. ^{[ 2 ]} Por lo tanto, dichos clines son inestables y a veces se denominan "clilines transitorios". ^{[ 17 ]}

La pendiente, o gradiente, de un cline refleja el grado de diferenciación del carácter a lo largo de un rango geográfico. ^{[ 2 ]} Por ejemplo, un cline pronunciado podría indicar una gran variación en el color del plumaje entre poblaciones de aves adyacentes. Se ha señalado previamente que tales clines pronunciados pueden ser el resultado de dos poblaciones previamente alopátricas con un gran grado de diferencia en el rasgo que solo recientemente han establecido flujo genético, o donde hay una fuerte selección en contra de los híbridos. Sin embargo, también puede reflejar un cambio o límite ambiental repentino. Ejemplos de límites ambientales que cambian rápidamente como este incluyen cambios abruptos en el contenido de metales pesados ​​de los suelos y los clines estrechos consecuentes producidos entre poblaciones de Agrostis que están adaptadas a estos suelos con alto contenido de metales, o adaptadas a suelos "normales". ^{[ 2 ] [ 18 ]} Por el contrario, un cline poco pronunciado indica poca variación geográfica en el carácter o rasgo a lo largo de una distancia geográfica dada. Esto puede deberse a una débil presión selectiva ambiental diferencial, o a que dos poblaciones establecieron un contacto secundario hace mucho tiempo y el flujo genético ha erosionado la gran diferenciación de caracteres entre las poblaciones.

La pendiente de un cline está relacionada con otra propiedad comúnmente mencionada: la anchura clinal. Se dice que un cline con una pendiente pronunciada tiene una anchura pequeña o estrecha, mientras que los clines menos pronunciados tienen anchuras mayores. ^{[ 7 ]}

Según Huxley, los clines se pueden clasificar en dos categorías: clines continuos y clines escalonados discontinuos. ^{[ 1 ]} Estos tipos de clines caracterizan la forma en que un rasgo genético o fenotípico se transforma de un extremo al otro de su rango geográfico de la especie.

Originalmente se asumió que el aislamiento geográfico era un precursor necesario para la especiación ( especiación alopátrica ). ^{[ 6 ]} Por lo tanto, se ignoró la posibilidad de que los clines pudieran ser un precursor de la especiación, ya que se asumió que eran evidencia de que en poblaciones contiguas el flujo genético era una fuerza de homogeneización demasiado fuerte, y la selección una fuerza de diferenciación demasiado débil, para que tuviera lugar la especiación. ^{[ 2 ]} Sin embargo, la existencia de tipos particulares de clines, como las especies en anillo , en las que las poblaciones no se diferenciaron en alopatría pero los extremos terminales del cline no se cruzan entre sí, pone en duda si el aislamiento geográfico completo de las poblaciones es un requisito absoluto para la especiación.

Debido a que pueden existir clines en poblaciones conectadas por cierto grado de flujo genético, la generación de nuevas especies a partir de una población previamente clinal se denomina especiación parapátrica . Tanto la selección extrínseca como la intrínseca pueden generar distintos grados de aislamiento reproductivo y, por lo tanto, instigar el proceso de especiación . Por ejemplo, mediante la selección ambiental que actúa sobre las poblaciones y favorece frecuencias alélicas particulares, pueden acumularse grandes diferencias genéticas entre poblaciones (esto se reflejaría en la estructura clinal por la presencia de numerosos clines muy pronunciados). Si las diferencias genéticas locales son lo suficientemente grandes, pueden dar lugar a combinaciones desfavorables de genotipos y, por consiguiente, a que los híbridos tengan una aptitud reducida en relación con las líneas parentales. Cuando esta desventaja híbrida es lo suficientemente grande, la selección natural seleccionará rasgos precigóticos en las líneas parentales homocigóticas que reduzcan la probabilidad de hibridación desventajosa; en otras palabras, la selección natural favorecerá los rasgos que promuevan el apareamiento selectivo en las líneas parentales. ^{[ 14 ]} Esto se conoce como refuerzo y juega un papel importante en la especiación parapátrica y simpátrica . ^{[ 20 ] [ 2 ]}

Los clines se pueden representar gráficamente en mapas mediante líneas que muestran la transición en el estado de los caracteres desde un extremo del rango geográfico al otro. Sin embargo, los estados de los caracteres también se pueden representar mediante isofenas, definidas por Ernst Mayr como "líneas de igual expresión de un carácter que varía clinalmente". ^{[ 5 ]} En otras palabras, las áreas en los mapas que muestran el mismo fenómeno o carácter biológico estarán conectadas por algo que se asemeja a una línea de contorno. Por lo tanto, al representar clines, que siguen una gradación de caracteres de un extremo al otro, las isofenas se cruzarán con las líneas clinales en ángulo recto.

Aunque el término «clina» fue acuñado oficialmente por Huxley en 1938, se han observado gradientes y variaciones geográficas en los estados de los caracteres de las especies durante siglos. De hecho, algunas gradaciones se han considerado tan omnipresentes que se las ha denominado «reglas» ecológicas . Un ejemplo comúnmente citado de un gradiente en la morfología es la Regla de Gloger , que lleva el nombre de Constantin Gloger , quien observó en 1833 que los factores ambientales y la pigmentación del plumaje de las aves tienden a covariar entre sí, de modo que las aves que se encuentran en zonas áridas cerca del Ecuador tienden a ser mucho más oscuras que las que se encuentran en zonas menos áridas más cercanas a los Polos. Desde entonces, esta regla se ha extendido para incluir a muchos otros animales, como moscas, mariposas y lobos. ^{[ 21 ]}

Otras reglas ecogeográficas incluyen la Regla de Bergmann , acuñada por Carl Bergmann en 1857, que establece que los homeotermos más cercanos al ecuador tienden a ser más pequeños que sus congéneres más septentrionales o meridionales. ^{[ 22 ]} Una de las razones propuestas para este cline es que los animales más grandes tienen una relación superficie-volumen relativamente menor y, por lo tanto, una mejor conservación del calor, una ventaja importante en climas fríos. ^{[ 22 ]} El papel del ambiente en la imposición de una presión selectiva y la producción de este cline ha sido fuertemente implicado debido a que la Regla de Bergmann se ha observado en muchos linajes independientes de especies y continentes. Por ejemplo, el gorrión común , que fue introducido a principios de la década de 1850 en el este de los Estados Unidos, desarrolló un gradiente norte-sur en tamaño poco después de su introducción. Este gradiente refleja el gradiente que ya existía en el área de distribución nativa del gorrión común en Europa. ^{[ 23 ]}

Las especies en anillo ^{[ 24 ]} son ​​un tipo distinto de cline donde la distribución geográfica en cuestión tiene forma circular, de modo que los dos extremos del cline se superponen, dando lugar a dos poblaciones adyacentes que rara vez se cruzan debido al efecto acumulativo de los muchos cambios en el fenotipo a lo largo del cline. Las poblaciones en otras partes del cline se cruzan con sus poblaciones geográficamente adyacentes como en un cline estándar. En el caso de las gaviotas Larus , los hábitats de las poblaciones de los extremos incluso se superponen, lo que plantea interrogantes sobre qué constituye una especie: en ningún punto del cline se puede trazar una línea entre las poblaciones, pero estas son incapaces de cruzarse.

En los seres humanos, los gradientes en la frecuencia de los grupos sanguíneos han permitido a los científicos inferir migraciones poblacionales pasadas. Por ejemplo, el grupo sanguíneo B alcanza su mayor frecuencia en Asia, pero disminuye hacia el oeste. A partir de esto, ha sido posible inferir que algunas poblaciones asiáticas migraron hacia Europa hace unos 2000 años, lo que provocó una mezcla genética en un modelo de aislamiento por distancia . En contraste con este gradiente, el grupo sanguíneo A muestra el patrón inverso, alcanzando su mayor frecuencia en Europa y disminuyendo hacia Asia. ^{[ 25 ]}