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Articulo de referencia

lobo oriental

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El lobo oriental ( Canis lycaon [ 5 ] o Canis lupus lycaon [ 6 ] [ 7 ] ), también conocido como lobo de los bosques , [ 8 ] lobo algonquino y lobo oriental de los bosques , [ 9 ] es un cánido de taxonomía controvertida, nativo de la región de los Grandes Lagos y el sureste de Canadá. Se considera una subespecie única del lobo gris , o del lobo rojo , o una especie distinta de ambos. [ 10 ] Muchos estudios han encontrado que el lobo oriental es producto de una mezcla genética antigua y reciente entre el lobo gris y el coyote , [ 11 ] [ 12 ] mientras que otros estudios han encontrado que algunas o todas las poblaciones del lobo oriental, así como los coyotes, se separaron originalmente de un ancestro común con el lobo  hace más de 1 millón de años y que estas poblaciones del lobo oriental pueden ser la misma especie que o una especie estrechamente relacionada con el lobo rojo ( Canis lupus rufus o Canis rufus ) del sureste de los Estados Unidos . [ 13 ] [ 14 ] [ 10 ] Independientemente de su estatus, se considera único y por lo tanto digno de conservación [ 15 ] y Canadá cita a la población en el este de Canadá (también conocida como el "lobo algonquino") como la población de lobo oriental sujeta a protección. [ 16 ]

Hay dos formas, la más grande conocida como lobo boreal de los Grandes Lagos , que generalmente se encuentra en Minnesota, Wisconsin, la Península Superior de Michigan, el sureste de Manitoba y el norte de Ontario, y la más pequeña es el lobo algonquino, que habita el este de Canadá, específicamente el centro y el este de Ontario y el suroeste de Quebec, con cierta superposición y mezcla de los dos tipos en las partes meridionales del noreste y noroeste de Ontario. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] La morfología del lobo oriental es intermedia entre la del lobo gris y la del coyote. [ 10 ] El pelaje es típicamente de un color marrón grisáceo moteado mezclado con canela. La nuca, el hombro y la región de la cola son una mezcla de negro y gris, con los flancos y el pecho rojizos o cremosos. [ 18 ] Se alimenta principalmente de venados de cola blanca , pero ocasionalmente puede cazar alces y castores . [ 20 ]

En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft catalogó al lobo oriental como una subespecie de lobo gris, [ 6 ] lo que respalda su clasificación anterior basada en la morfología en tres estudios. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Esta clasificación taxonómica ha sido objeto de debate desde entonces, con propuestas basadas en análisis de ADN que incluyen un ecotipo de lobo gris , [ 24 ] un lobo gris con introgresión genética del coyote, [ 17 ] un híbrido de lobo gris/coyote, [ 25 ] un híbrido de lobo gris/lobo rojo, [ 23 ] la misma especie que el lobo rojo, [ 13 ] o una especie separada ( Canis lycaon ) estrechamente relacionada con el lobo rojo. [ 13 ] A partir de 2016, dos estudios que utilizaron secuenciación del genoma completo indican que los lobos grises norteamericanos y los cánidos parecidos al lobo fueron el resultado de una mezcla antigua y compleja de lobos grises y coyotes, [ 11 ] [ 12 ] con el lobo de los Grandes Lagos poseyendo un 25 % de ascendencia de coyote y el lobo de Algonquin poseyendo un 40 % de ascendencia de coyote. [ 12 ]

En los EE. UU., los lobos grises, incluido el lobo de madera, están protegidos bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 , aunque las protecciones fueron retiradas a nivel federal en 2021 antes de ser restablecidas en 2022. [ 26 ] En Canadá, el lobo oriental está listado como Canis lupus lycaon bajo la Ley de Especies en Riesgo de 2002, Anexo 1 - Lista de Vida Silvestre en Riesgo . [ 16 ] En 2015, el Comité sobre el Estatus de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá reconoció al lobo oriental en el centro y este de Ontario y el suroeste de Quebec como Canis cf. lycaon ( especie de Canis que se cree que es lycaon ) [ 27 ] y una especie amenazada digna de conservación. [ 28 ] La principal amenaza para este lobo es la caza y la captura humana fuera de las áreas protegidas, lo que lleva a la introgresión genética con el coyote oriental debido a la falta de parejas. Se espera que el desarrollo humano inmediato fuera de las áreas protegidas y la percepción pública negativa de los lobos inhiban cualquier expansión adicional de su área de distribución. [ 28 ] En 2016, el Comité sobre el Estatus de las Especies en Riesgo en Ontario reconoció al lobo algonquino como una especie de Canis diferenciada de los lobos híbridos de los Grandes Lagos, que, según determinó , eran el resultado de la hibridación y el retrocruzamiento entre el lobo oriental ( Canis lycaon ) (también conocido como C.  lupus lycaon ), el lobo gris ( C.  lupus ) y el coyote ( C.  latrans ). [ 29 ]

Taxonomía

Exhibición de taxidermia de un lobo oriental cazado el 8 de febrero de 1907 en el condado de Washtenaw, Michigan.

El primer nombre publicado de un taxón perteneciente al género Canis de Norteamérica es Canis lycaon . Fue publicado en 1775 por el naturalista alemán Johann Schreber , quien se basó en la descripción e ilustración previas de un espécimen que se creía capturado cerca de Quebec. Posteriormente, Edward Goldman lo reclasificó como una subespecie de lobo gris . [ 30 ]

En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft catalogó al lobo oriental como una subespecie de lobo gris, [ 6 ] lo que respalda su clasificación anterior basada en la morfología en tres estudios. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

En 2021, la Sociedad Americana de Mastozoólogos consideró al lobo oriental como una especie propia ( Canis lycaon ). [ 5 ]

Debate taxonómico

Cuando los colonos europeos llegaron por primera vez a Norteamérica, la distribución del coyote se limitaba a la mitad occidental del continente. Habitaban las zonas áridas y las llanuras abiertas, incluidas las praderas de los estados del medio oeste. Los primeros exploradores encontraron algunos en Indiana y Wisconsin. A partir de mediados del siglo XIX, los coyotes comenzaron a expandirse más allá de su área de distribución original. [ 31 ]

El debate taxonómico en torno a los lobos norteamericanos se puede resumir de la siguiente manera:

Existen dos modelos evolutivos predominantes para el género Canis en Norteamérica :

(i)  un  modelo de dos especies
que identifica a los lobos grises ( C.  lupus ) y a los coyotes (occidentales) ( Canis latrans ) como especies distintas que dieron origen a varios híbridos, entre ellos el lobo boreal de los Grandes Lagos (también conocido como lobo de los Grandes Lagos), el coyote oriental (también conocido como coyote lobo/lobo de matorral/lobo de tweed), el lobo rojo y el lobo oriental;

o

(ii)  un  modelo de tres especies
que identifica al lobo gris, al coyote occidental y al lobo oriental ( C.  lycaon ) como especies distintas, donde los lobos boreales de los Grandes Lagos son producto de la hibridación del lobo gris × lobo oriental, los coyotes orientales son el resultado de la hibridación del lobo oriental × coyote occidental, y los lobos rojos se consideran históricamente la misma especie que el lobo oriental, aunque su firma genética contemporánea ha divergido debido a un cuello de botella asociado con la cría en cautividad. [ 32 ]

El biólogo evolutivo Robert K. Wayne, cuyo equipo participa en un debate científico en curso con el equipo liderado por Linda K. Rutledge, describe la diferencia entre estos dos modelos evolutivos: "En cierto modo, todo es cuestión de semántica. Ellos lo llaman especie, nosotros lo llamamos ecotipo". [ 10 ]

Evidencia paleontológica

Algunos de los primeros ejemplares de Canis fueron descubiertos en Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska, en estratos datados en 810.000  años de antigüedad. Las medidas dentales de los ejemplares coinciden claramente con los ejemplares históricos de Canis lycaon de Minnesota. [ 33 ]

Evidencia genética

El ADN mitocondrial (ADNmt) se transmite por vía materna y puede remontarse a miles de años. [ 10 ]

En 1991, un estudio de las secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt) de lobos y coyotes de toda Norteamérica reveló que los lobos de las regiones de Minnesota, Ontario y Quebec poseían genotipos de coyote . El estudio propone que los lobos grises machos en dispersión se apareaban con hembras de coyote en áreas deforestadas que limitaban con el territorio de los lobos. La distribución de los genotipos de coyote entre los lobos coincidía con las diferencias fenotípicas entre estos lobos halladas en un estudio anterior: el lobo de los Grandes Lagos, de mayor tamaño, se encontraba en Minnesota; el tipo Algonquin ( Parque Provincial ), de menor tamaño, se encontraba en el centro de Ontario; y el lobo tweed o coyote oriental, de menor tamaño y más parecido al coyote , ocupaba zonas del sureste de Ontario y el sur de Quebec. [ 17 ]

En el año 2000, un estudio analizó lobos rojos y lobos orientales del este de Canadá y Minnesota. El estudio concluyó que estas dos especies se hibridan fácilmente con el coyote. Se utilizaron ocho microsatélites (marcadores genéticos extraídos de todo el genoma de un espécimen). El árbol filogenético generado a partir de las secuencias genéticas mostró una estrecha relación entre los lobos rojos y los lobos orientales del Parque Algonquin, el sur de Quebec y Minnesota, de tal manera que se agruparon juntos. Estos, a su vez, se agruparon más cerca del coyote y lejos del lobo gris. Un análisis posterior, utilizando secuencias de ADN mitocondrial, indicó la presencia de coyote en ambas especies y que estas se habían separado del coyote hace entre 150 000 y 300 000 años. No se detectaron secuencias de lobo gris en las muestras. El estudio propuso que estos hallazgos son inconsistentes con la idea de que los dos lobos sean subespecies del lobo gris, que los lobos rojos y los lobos orientales (del este de Canadá y Minnesota) evolucionaron en América del Norte después de haberse separado del coyote, y por lo tanto, es más probable que se hibriden con coyotes. [ 13 ]  

En 2009, un estudio sobre los lobos del este de Canadá —denominados lobos de los Grandes Lagos en dicho estudio—, utilizando microsatélites, ADN mitocondrial y marcadores de ADN -Y heredados paternos , reveló que el lobo del este de Canadá era un ecotipo único del lobo gris que había sufrido una hibridación reciente con otros lobos grises y coyotes. No se halló evidencia que respaldara los hallazgos del estudio anterior de 2000 sobre el lobo del este de Canadá. El estudio no incluyó al lobo rojo. [ 24 ] Este estudio fue rápidamente refutado por haber malinterpretado los hallazgos de estudios anteriores en los que se basaba, y por no proporcionar una definición para varios de los términos utilizados, como «ecotipo». [ 34 ]

En 2011, un estudio comparó las secuencias genéticas de 48.000 polimorfismos de un solo nucleótido ( mutaciones ) tomados de los genomas de cánidos de todo el mundo. La comparación indicó que el lobo rojo era aproximadamente un 76 % coyote y un 24 % lobo gris, y que la hibridación ocurrió hace 287-430 años. El lobo oriental, al que se hizo referencia como el lobo de los Grandes Lagos en este estudio, era un 58 % lobo gris y un 42 % coyote, y que la hibridación ocurrió hace 546-963 años. El estudio rechazó la teoría de un ancestro común para los lobos rojo y oriental. [ 25 ] [ 10 ] Sin embargo, al año siguiente, un estudio revisó un subconjunto de los datos de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) del estudio de 2011 y propuso que su metodología había sesgado los resultados y que el lobo oriental no es un híbrido, sino una especie separada. [ 14 ] [ 10 ] El estudio de 2012 propuso que hay tres especies verdaderas de Canis en América del Norte: el lobo gris, el coyote occidental y el lobo rojo/lobo oriental, estando el lobo oriental representado por el lobo algonquino, siendo el lobo de los Grandes Lagos un híbrido del lobo oriental y el lobo gris, y siendo el coyote oriental un híbrido del coyote occidental y el lobo oriental (algonquino). [ 14 ]   

También en 2011, se realizó una revisión de la literatura científica para ayudar a evaluar la taxonomía de los lobos norteamericanos. Uno de los hallazgos propuestos fue que el lobo oriental, cuya distribución abarca el este de Canadá y la Península Superior de Michigan, además de Wisconsin y Minnesota, se considera una especie distinta según datos morfológicos y genéticos. Los datos genéticos respaldan una estrecha relación entre el lobo oriental y el lobo rojo, pero no lo suficientemente estrecha como para considerarlos una sola especie. Era "probable" que fueran descendientes distintos de un ancestro común compartido con los coyotes. Esta revisión se publicó en 2012. [ 30 ]

Otro estudio de ADN mitocondrial (ADNm) y ADN del cromosoma Y (ADNy) en lobos y coyotes, realizado por los mismos autores, indica que el lobo oriental es genéticamente divergente del lobo gris y es una especie norteamericana evolucionada con una larga historia. El estudio no pudo descartar la posibilidad de que el lobo oriental haya evolucionado a partir de una antigua hibridación de lobo gris y coyote a finales del Pleistoceno o principios del Holoceno. [ 35 ] Otro estudio de los mismos autores encontró que la diversidad genética del ADNm del lobo oriental se había perdido después de su sacrificio a principios de la década de 1960, lo que llevó a la invasión de coyotes en su territorio y a la introgresión del ADNm del coyote. [ 36 ]

En 2014, el Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológica fue invitado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos a realizar una revisión independiente de su propuesta de norma relativa a los lobos grises. Las conclusiones del panel del Centro fueron que la propuesta de norma dependía en gran medida del análisis contenido en una revisión de la literatura científica realizada en 2011 (Chambers et al.), que este trabajo no era universalmente aceptado y que el tema "no estaba resuelto", y que la norma no representaba la "mejor ciencia disponible". [ 37 ] También en 2014, un experimento para hibridar un lobo gris occidental en cautiverio con un coyote occidental en cautiverio tuvo éxito y, por lo tanto, fue posible. El estudio no evaluó la probabilidad de dicha hibridación en la naturaleza. [ 38 ]

En 2015, el Comité sobre el Estatus de la Fauna Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá cambió su designación del lobo oriental de Canis lupus lycaon a Canis cf. lycaon ( especie de Canis que se cree que es lycaon ) [ 27 ] y una especie en riesgo. [ 28 ]

Más tarde ese mismo año, un estudio comparó las secuencias de ADN utilizando 127.000  polimorfismos de un solo nucleótido (mutaciones) de lobos y coyotes, pero no incluyó lobos rojos y utilizó lobos de Algonquin como representante del lobo oriental, no lobos de los estados occidentales de los Grandes Lagos (generalmente denominados lobos de los Grandes Lagos). El estudio indicó que los lobos de Algonquin constituían un grupo genómico distinto, incluso distinto de los lobos de los estados de los Grandes Lagos, que, según se descubrió, eran en realidad híbridos del lobo gris y el lobo de Algonquin. Los resultados del estudio no descartaron la posibilidad de que el lobo de los estados de los Grandes Lagos (el híbrido de lobo gris y lobo oriental ( C.  l.  lycaon )) habitara históricamente el sur de Ontario, el sur de Quebec y el noreste de Estados Unidos junto con el lobo de Algonquin, ya que existen indicios que sugieren que ambos habitaban esas áreas. [ 32 ]

En 2016, un estudio de ADN mitocondrial indicó una vez más que el lobo oriental es un híbrido de coyote y lobo. [ 39 ]

En 2018, un estudio analizó el linaje masculino del cromosoma Y de los cánidos. El hallazgo inesperado fue que el único ejemplar de lobo de los Grandes Lagos incluido en este estudio mostró un alto grado de divergencia genética . Estudios previos sugieren que el lobo de los Grandes Lagos es un ecotipo antiguo del lobo gris que experimentó introgresión genética de otros tipos de lobos grises y coyotes. El estudio solicitó más investigación sobre los cromosomas Y de coyotes y lobos para determinar si este linaje genético masculino único pudo haberse originado allí. [ 40 ]

evidencia genómica

En 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basándose en las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes norteamericanos divergieron de un ancestro común  hace menos de 6.000–117.000 años, incluyendo la divergencia del coyote del lobo euroasiático hace unos 51.000  años (lo que coincide con otros estudios que indican que el lobo actual surgió alrededor de esta época), la divergencia del lobo rojo del coyote entre 55.000 y 117.000  años atrás, y la divergencia del lobo oriental (región de los Grandes Lagos y Algonquin) del coyote  hace 27.000–32.000 años, y afirma que estas no califican como divergencias antiguas que justifiquen que se las considere especies únicas. [ 11 ]

El estudio también indicó que todos los lobos de Norteamérica tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes cierto grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. El estudio encontró que la ascendencia de coyote era mayor en los lobos rojos del sureste de los Estados Unidos y menor entre los lobos de los Grandes Lagos. [ 11 ]

El estudio también determinó cuán únicos eran los alelos de cada tipo de cánido en comparación con los lobos euroasiáticos, ninguno de los cuales tenía ascendencia de coyote. Encontró la siguiente proporción de alelos únicos: coyotes 5,13% únicos; lobo rojo 4,41%; lobos algonquinos 3,82%; lobos de los Grandes Lagos 3,61%; y lobos grises 3,3%. Afirmaron que la cantidad de alelos únicos en todos los lobos era menor de lo esperado y no respalda una  ascendencia única antigua (de más de 250 000 años) para ninguna de las especies. [ 11 ]

Los autores sostuvieron que la proporción de alelos únicos y la relación de los hallazgos de ascendencia de lobo/coyote coincidían con la desaparición del lobo de sur a norte debido a la colonización europea desde el  siglo XVIII y la consiguiente pérdida de hábitat. Las recompensas por la caza llevaron a la extinción de los lobos inicialmente en el sureste, y a medida que la población de lobos disminuía, aumentaba la mezcla entre lobos y coyotes. Posteriormente, este proceso ocurrió en la región de los Grandes Lagos y luego en el este de Canadá con la llegada de coyotes que reemplazaron a los lobos, seguida de la expansión de los coyotes y sus híbridos. Los lobos de los Grandes Lagos y Algonquin reflejan en gran medida linajes que tienen descendientes en las poblaciones modernas de lobos y coyotes, pero también reflejan un ecotipo distinto de lobo gris que puede tener descendientes en las poblaciones modernas de lobos. [ 11 ]

Como resultado de estos hallazgos, la Sociedad Americana de Mastozoólogos reconoce a Canis lycaon como una especie propia. [ 5 ]

La cronología propuesta para la divergencia entre lobos y coyotes entra en conflicto con el hallazgo de un espécimen similar al coyote en estratos datados en 1  millón de años antes del presente. [ 41 ]

En 2017, un grupo de investigadores de cánidos cuestionó el hallazgo del estudio de ADN del genoma completo de 2016, que indicaba que el lobo rojo y el lobo oriental eran el resultado de una hibridación reciente entre coyotes y lobos grises. El grupo afirmó que el tiempo de generación de tres años utilizado para calcular los períodos de divergencia entre diferentes especies era inferior a las estimaciones empíricas de 4,7  años. El grupo también encontró deficiencias en la selección de especímenes del estudio anterior (dos coyotes representativos provenían de áreas donde se sabe que ocurrió una mezcla reciente de coyotes y lobos grises con lobos orientales), la falta de certeza en la ascendencia de los lobos de Algonquin seleccionados y la agrupación de lobos de los Grandes Lagos y de Algonquin como lobos orientales, a pesar de la evidencia genética en contrario. Además, afirmaron que el estudio de 2016 ignoró el hecho de que no hay evidencia de hibridación entre coyotes y lobos grises. [ 42 ]

El grupo también cuestionó las conclusiones del análisis de diferenciación genética del estudio, afirmando que los resultados que mostraban que los lobos de los Grandes Lagos, los lobos algonquinos y los lobos rojos, además de los coyotes orientales, se diferenciaban de los lobos grises y euroasiáticos, eran en realidad más consistentes con una hibridación antigua o un origen cladogénico distinto para los lobos rojos y algonquinos que con un origen híbrido reciente. El grupo afirmó además que los niveles de alelos únicos para los lobos rojos y algonquinos hallados en el estudio de 2017 eran lo suficientemente altos como para revelar un alto grado de distinción evolutiva. Por lo tanto, el grupo argumenta que tanto el lobo rojo como el lobo oriental siguen siendo taxones norteamericanos genéticamente distintos. [ 42 ] Esto fue refutado por los autores del estudio anterior. [ 43 ]

genoma del lobo

Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible: el de la raza canina llamada Boxer. En 2017, se mapeó el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a futuras investigaciones. [ 44 ] En 2018, un estudio examinó la estructura genómica y la mezcla de lobos norteamericanos, cánidos similares al lobo y coyotes utilizando especímenes de toda su área de distribución que mapearon el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear y los compararon con el genoma de referencia del lobo. El estudio respalda los hallazgos de estudios anteriores que indican que los lobos grises norteamericanos y los cánidos similares al lobo fueron el resultado de una mezcla compleja de lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los especímenes más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec muestran casi ninguna ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben entre un 5 y un 10 % de ascendencia de lobo. En los lobos rojos, la proporción de ascendencia de lobo a coyote fue de 40 %:60 %, en los lobos orientales de 60 %:40 %, y en los lobos de los Grandes Lagos de 75 %:25 %. En los lobos mexicanos, la proporción de ascendencia de coyote fue de 10 %, en los lobos de la costa del Pacífico y de Yellowstone de 5 %, y en los lobos del archipiélago canadiense de menos de 3 %. [ 12 ]

El estudio indica que la ascendencia genómica de los lobos rojos, orientales y de los Grandes Lagos fue el resultado de la mezcla entre lobos grises modernos y coyotes modernos. Posteriormente, se produjo el desarrollo de poblaciones locales. Los individuos dentro de cada grupo mostraron niveles consistentes de herencia de coyote a lobo, lo que indica que esto fue el resultado de una mezcla relativamente antigua. El lobo oriental que se encuentra en el Parque Provincial Algonquin está genéticamente muy relacionado con el lobo de los Grandes Lagos que se encuentra en Minnesota y en el Parque Nacional Isle Royale en Michigan. Si un tercer cánido hubiera participado en la mezcla de los cánidos norteamericanos similares al lobo, su huella genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo cual no ha ocurrido. [ 12 ]

Más adelante, en 2018, un estudio basado en una muestra mucho menor de 65.000 SNP encontró que, si bien el lobo oriental porta alelos  regionales de lobo gris y coyote (variantes genéticas), también exhibe algunos alelos que son únicos y, por lo tanto, dignos de conservación. [ 15 ]

En 2023, un estudio genómico indicó que los lobos orientales evolucionaron por separado de los lobos grises durante los últimos 67 000 años y que se mezclaron con coyotes hace 37 000 años. Los lobos de los Grandes Lagos fueron el resultado de la mezcla entre lobos orientales y lobos grises hace 8 000 años. Los coyotes orientales fueron el resultado de la mezcla entre lobos orientales y coyotes "occidentales" durante el siglo pasado. [ 45 ]

Antepasado

El software que se utiliza actualmente para realizar análisis de genoma completo en busca de evidencia de hibridación no distingue entre hibridación pasada y presente. En 2021, un análisis de ADN mitocondrial de cánidos norteamericanos modernos y extintos con características de lobo indicó que el lobo beringiano extinto del Pleistoceno tardío fue el ancestro del clado del lobo austral , que incluye al lobo mexicano y al lobo de las Grandes Llanuras . El lobo mexicano es el más ancestral de los lobos grises que viven hoy en Norteamérica. El coyote moderno apareció hace unos 10 000 años. El clado de ADN mitocondrial del coyote genéticamente más basal es anterior al Último Máximo Glacial y es un haplotipo que solo se encuentra en el lobo oriental. Esto implica que el coyote grande del Pleistoceno , con características de lobo , fue el ancestro del lobo oriental. Además, otro haplotipo antiguo detectado en el lobo oriental solo se encuentra en el lobo mexicano. Los autores proponen que la mezcla entre el coyote del Pleistoceno y el lobo de Beringia dio origen al lobo oriental mucho antes de la llegada del coyote moderno y del lobo moderno. [ 46 ]

Descripción y ecología

Descripción

A Charles Darwin le dijeron que había dos tipos de lobos viviendo en las montañas Catskill, uno era un animal de constitución ligera, parecido a un galgo que perseguía ciervos, y el otro era un lobo más robusto y de patas más cortas. [ 47 ] [ 48 ] El pelaje del lobo oriental es típicamente de una coloración grisácea-marrón, mezclada con canela. Los flancos y el pecho son rojizos o cremosos, mientras que la nuca, el hombro y la región de la cola son una mezcla de negro y gris. A diferencia de los lobos grises, los lobos orientales rara vez producen individuos melánicos . [ 18 ] El primer lobo oriental completamente negro documentado fue descubierto que era un híbrido de lobo oriental y lobo gris. [ 49 ] Al igual que el lobo rojo, el lobo oriental es de tamaño intermedio entre el coyote y el lobo gris, con hembras que pesan 23,9 kilogramos (53 lb) en promedio y machos 30,3 kilogramos (67 lb) . Al igual que el lobo gris, su esperanza de vida promedio es de 3 a 4 años, con un máximo de 15 años. [ 20 ] Se cree que su tamaño físico, que los sitúa en un punto intermedio entre los lobos grises y los coyotes, está más relacionado con sus adaptaciones a un entorno con presas predominantemente de tamaño mediano (similar al caso del lobo mexicano en el suroeste de Estados Unidos) que con su estrecha relación con los lobos rojos y los coyotes. [ 24 ]    

Ecología y comportamiento

El lobo oriental se alimenta principalmente de presas pequeñas y medianas como el venado cola blanca y los castores , a diferencia del lobo gris, que puede cazar eficazmente grandes ungulados como el caribú , el alce , el uapití y el bisonte . [ 49 ] A pesar de ser carnívoros, las manadas en el Parque Nacional Voyageurs buscan arándanos durante gran parte de julio y agosto, cuando las bayas están de temporada. Las manadas se evitan cuidadosamente entre sí; solo los lobos solitarios a veces entran en los territorios de otras manadas. [ 50 ] El territorio promedio oscila entre 118 y 185 km² (46 y 71 millas cuadradas ) , [ 20 ] y la edad más temprana de dispersión para los lobos orientales jóvenes es de 15 semanas, mucho antes que los lobos grises. [ 49 ]    

Distribución

El área de distribución pasada del lobo oriental incluía el sur de Quebec, la mayor parte de Ontario, los estados de los Grandes Lagos, el estado de Nueva York y Nueva Inglaterra. [ 49 ] Hoy en día, el lobo de los Grandes Lagos se encuentra generalmente en las mitades septentrionales de Minnesota y Wisconsin y la Península Superior de Michigan (donde coexiste con el lobo de las Grandes Llanuras ), [ 51 ] el sureste de Manitoba y el norte de Ontario, [ 19 ] y el lobo algonquino habita el centro y el este de Ontario, así como el suroeste de Quebec al norte del río San Lorenzo. [ 19 ] [ 29 ] Los lobos de Algonquin se concentran particularmente en el Parque Provincial Algonquin y otras áreas protegidas cercanas, como los parques provinciales Killarney, Kawartha Highlands y Queen Elizabeth II Wildlands, y estudios recientes también revelan pequeñas cantidades de lobos de Algonquin en las áreas del sur del noreste de Ontario y el noroeste de Ontario hasta el oeste del lago de los Bosques cerca de la frontera con Manitoba, donde hay cierta mezcla con lobos de los Grandes Lagos, y en el centro-sur de Ontario, donde hay cierta mezcla con coyotes orientales. [ 19 ] Hay algunos informes de avistamientos de lobos orientales y de lobos abatidos por cazadores en Quebec al sur del río San Lorenzo, Nuevo Brunswick, el estado de Nueva York, el norte de Vermont y Maine. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Por ejemplo, los resultados del ADN de un cánido muerto cerca de Cherry Valley, Nueva York , en 2021 inicialmente apuntaban a que era un coyote oriental, pero una declaración reciente del Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York (DEC) confirma que el animal era un lobo, con la mayor parte de su ascendencia coincidiendo con lobos en Michigan ; el DEC tampoco ha confirmado ni negado una población reproductora dentro del estado. Ciertos defensores de la recolonización del lobo afirman que los lobos ya están establecidos en Nueva York y Nueva Inglaterra, y se han dispersado naturalmente desde Canadá cruzando el río San Lorenzo congelado . [ 55 ]

La elevada mortalidad antropogénica de los lobos limita la expansión de los lobos orientales fuera de las áreas protegidas en el sureste de Canadá. [ 56 ]

Historia, hibridación y conservación

Cráneo de lobo oriental procedente de las montañas Adirondack (1859)

El ADN mitocondrial indica que antes de la llegada de los europeos , los lobos orientales podrían haber contado con entre 64.500 y 90.200 individuos. [ 36 ] En 1942 se creía que, antes del asentamiento europeo, el lobo se extendía por las zonas boscosas y abiertas del este de Norteamérica, desde lo que hoy es el sur de Quebec hacia el oeste, hasta las Grandes Llanuras y los Bosques del Sureste (el límite sur era incierto, pero se creía que abarcaba lo que hoy son Kentucky, Tennessee y Carolina del Norte). [ 57 ] Las poblaciones humanas indígenas de la región no temían a los lobos orientales, aunque ocasionalmente los cazaban en trampas, y sus huesos se encuentran en montones de conchas nativas. [ 57 ]

Los primeros colonos europeos solían mantener su ganado en las islas exteriores del este, libres de lobos, aunque los animales que pastaban en el continente eran vulnerables, hasta el punto de que en los primeros años de las colonias de Plymouth y la Bahía de Massachusetts se lanzó una campaña contra los lobos orientales , en la que participaron tanto colonos como nativos. Se implementó un sistema de recompensas , ofreciendo mayores premios por los lobos adultos, cuyas cabezas se exhibían expuestas en ganchos en las casas de reunión. Sin embargo, a principios del siglo XVIII, los lobos seguían siendo lo suficientemente numerosos en Nueva Inglaterra como para que los colonos de Cape Cod consideraran la construcción de una valla alta entre Sandwich y Wareham para mantenerlos alejados de los pastos. El plan fracasó, aunque los colonos continuaron utilizando fosos para lobos, una técnica de captura aprendida de los pueblos indígenas de la región. La población de lobos orientales disminuyó notablemente poco antes y después de la Revolución Americana , especialmente en Connecticut , donde se abolió la recompensa por la caza del lobo en 1774. Sin embargo, su número seguía siendo lo suficientemente elevado como para causar preocupación en las zonas menos pobladas del sur de Nuevo Hampshire y Maine , donde la caza del lobo se convirtió en una actividad habitual tanto para los colonos como para los nativos. A principios del siglo XIX, quedaban pocos lobos orientales en el sur de Nuevo Hampshire y Vermont . [ 57 ]

Antes del establecimiento del Parque Provincial Algonquin en 1893, el lobo oriental era común en el centro de Ontario y las Tierras Altas de Algonquin . Continuó persistiendo durante finales del siglo XIX, a pesar de la tala extensiva y los esfuerzos de los guardaparques para eliminarlo, debido en gran parte a la influencia sustentadora de abundantes presas como ciervos y castores. A mediados del siglo XX, había hasta 55 manadas de lobos orientales en el parque, [ 58 ] con un promedio de 49 lobos muertos anualmente durante 1909-1958, hasta que el gobierno de Ontario les otorgó protección oficial en 1959, momento en el que la población de lobos orientales dentro y alrededor del parque se había reducido a 500-1000 individuos. [ 36 ] [ 58 ] Sin embargo, durante 1964-1965, el 36% de la población de lobos del parque fue sacrificada por investigadores que intentaban comprender la reproducción y la estructura de edad de la población. Esta matanza coincidió con la expansión de los coyotes en el parque y condujo a un aumento en la hibridación de lobos orientales y coyotes. [ 36 ] La introgresión de genes de lobo gris en la población de lobos orientales también ocurrió en el norte y este de Ontario, en Manitoba y Quebec , así como en los estados occidentales de los Grandes Lagos de Minnesota , Wisconsin y Michigan . [ 49 ] A pesar de la protección dentro de los límites del parque, hubo una disminución de la población en el lado este del parque durante 1987-1999, con un número estimado de 30 manadas para el año 2000. Esta disminución superó el reclutamiento anual y se atribuyó a la mortalidad causada por el hombre, que ocurrió principalmente cuando los animales dispersos salieron del parque en busca de ciervos durante los meses de invierno y cuando los rangos de las manadas se superponían con los límites del parque. [ 58 ] Para el año 2001, la protección se extendió a los lobos orientales que se encontraban en las afueras del parque. Para 2012, la composición genética de los lobos orientales del parque se había restaurado aproximadamente a lo que era a mediados de la década de 1960, en lugar de a la de las décadas de 1980 y 1990, cuando la mayoría de los lobos tenían grandes cantidades de ADN de coyote. [ 36 ]

En 2013, un experimento que produjo híbridos de coyotes y lobos grises del noroeste en cautiverio mediante inseminación artificial aportó más información a la controversia en torno a la taxonomía del lobo oriental. El propósito de este proyecto era determinar si las hembras de coyote occidental son capaces de dar a luz cachorros híbridos de lobo gris occidental y coyote, así como poner a prueba la teoría híbrida sobre el origen de los lobos orientales. Los seis híbridos resultantes de esta cría artificial en cautiverio fueron posteriormente trasladados al Centro de Ciencias de la Vida Silvestre de Forest Lake en Minnesota, donde se estudió su comportamiento. [ 38 ]

Relaciones con los seres humanos

En el folclore algonquino

El lobo ocupa un lugar destacado en la mitología algonquina , donde se le conoce como ma-hei-gan o nah-poo-tee en las lenguas algonquinas . Es el hermano espiritual del héroe popular algonquino Nanabozho y lo ayudó en varias de sus aventuras, incluyendo frustrar los planes de los espíritus maliciosos anamakqui y ayudarlo a recrear el mundo después de un diluvio universal. [ 59 ]

Aullidos públicos de lobos

Tras el descubrimiento en 1963 de que los lobos orientales respondían a las imitaciones humanas de sus aullidos, el Parque Provincial Algonquin organizó una atracción llamada "Aullidos de Lobos Públicos", donde grandes grupos de visitantes realizaban expediciones a zonas donde se habían avistado lobos orientales la noche anterior. El personal imitaba los aullidos y el público escuchaba la respuesta de los lobos. El programa se popularizó enormemente y se convirtió en un pilar fundamental del programa de educación sobre lobos de Algonquin. El último aullido de lobos se realizó en 2019. En los años siguientes, se cancelaron debido a la pandemia de COVID-19. En agosto de 2022, el Parque Provincial Algonquin puso fin oficialmente al programa, alegando preocupaciones éticas sobre la observación de la fauna silvestre, la reducción de la huella de carbono y problemas logísticos. El último aullido de lobos exitoso se realizó en 2013. [ 60 ]

Ataques contra humanos

Desde principios de la década de 1970, se han registrado varios incidentes de comportamiento audaz o agresivo hacia los humanos en el Parque Provincial Algonquin. Entre 1987 y 1996, hubo cuatro casos de lobos que mordieron a personas. El caso más grave ocurrió en 1998, cuando un lobo macho, conocido por no temer a los humanos, acechó a una pareja que paseaba a su hija de cuatro años en septiembre de ese año, perdiendo el interés cuando la familia se refugió en una caravana. Dos días después, el lobo atacó a un niño de 19 meses, causándole varias heridas punzantes en el pecho y la espalda antes de ser ahuyentado por campistas. Tras ser sacrificado ese mismo día, se comprobó que el animal no tenía rabia. [ 61 ]

Referencias

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