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Dunkleosteus

Dunkleosteus es un género extinto de pez artrodiro de gran tamaño ("cuello articulado") que existió durante el período Devónico tardío , hace unos 382–358 millones de años . Era...

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Dunkleosteus es un género extinto de pez artrodiro de gran tamaño ("cuello articulado") que existió durante elperíodo Devónico tardío , hace unos 382–358 millones de años . Era un pez pelágico que habitaba en aguas abiertas y uno de los primeros depredadores de ápice de cualquier ecosistema . [1]

Dunkleosteus consta de diez especies, algunas de las cuales se encuentran entre los placodermos ("piel en placas") más grandes que hayan vivido jamás: D. terrelli , D. belgicus , D. denisoni , D. marsaisi , D. magnificus , D. missouriensis , D. newberryi , D. amblyodoratus , D. raveri y D. tuderensis . Sin embargo, la validez de varias de estas especies no está clara (véase más abajo). La especie más grande y mejor conocida es D. terrelli . Dado que no se conoce la forma del cuerpo, varios métodos de estimación sitúan la longitud total viva del mayor ejemplar conocido de D. terrelli entre 4,1 y 10 m (13 a 33 pies) de largo y pesan alrededor de 1-4 t (1,1-4,4 toneladas cortas). [2] Sin embargo, las longitudes de 5 metros (16 pies) o más no están bien respaldadas; los estudios más recientes y extensos sobre la forma y el tamaño del cuerpo de D. terrelli arrojaron longitudes estimadas de aproximadamente 3,4 metros (11 pies) para adultos típicos y 4,1 metros (13 pies) para individuos excepcionalmente grandes de esta especie. [2] [3] [4]

El Dunkleosteus podía abrir y cerrar rápidamente su mandíbula, creando succión como los animales de hoy en día , y tenía una fuerza de mordida que se considera la más alta de cualquier pez vivo o fósil, y una de las más altas de cualquier animal. Se han encontrado fósiles de Dunkleosteus en Estados Unidos, Canadá, Polonia, Bélgica y Marruecos.

Descubrimiento

Los fósiles de Dunkleosteus fueron descubiertos por primera vez en 1867 por Jay Terrell, un hotelero y paleontólogo aficionado que recolectó fósiles en los acantilados a lo largo del lago Erie cerca de su hogar en Sheffield Lake, Ohio (al oeste de Cleveland ), Estados Unidos. Terrell donó sus fósiles a John Strong Newberry y al Servicio Geológico de Ohio, quien en 1873 describió todo el material como perteneciente a un solo género y especie nuevos : Dinichthys herzeri . Sin embargo, con descubrimientos fósiles posteriores, en 1875 se hizo evidente que había múltiples especies de peces grandes presentes en Ohio Shale . Dinichthys herzeri provenía de la capa más baja, Huron Shale, mientras que la mayoría de los fósiles provenían de Cleveland Shale, más joven , y representaban una especie distinta. [5] Newberry nombró a esta especie más común " Dinichthys " terrelli , en honor a Terrell. [6] La mayor parte de la colección original de Terrell no sobrevive, ya que fue destruida por un incendio en Elyria , Ohio, en 1873. [5] [7]

La colección más grande de fósiles de Dunkleosteus en el mundo se encuentra en el Museo de Historia Natural de Cleveland , [8] con colecciones más pequeñas (en orden descendente de tamaño) en el Museo Americano de Historia Natural , [9] el Museo Nacional Smithsoniano de Historia Natural , [10] el Museo Peabody de Yale , [11] el Museo de Historia Natural de Londres y el Centro de Museos de Cincinnati . Los especímenes de Dunkleosteus están en exhibición en muchos museos en todo el mundo (ver la tabla a continuación), la mayoría de los cuales son moldes del mismo espécimen: CMNH 5768, el individuo bien conservado más grande de D. terrelli . [2] [12] El CMNH 5768 original está en exhibición en el Museo de Historia Natural de Cleveland.

Taxonomía

Jean-Pierre Lehman bautizó a Dunkleosteus en 1956 en honor a David Dunkle (1911-1984), antiguo curador de paleontología de vertebrados del Museo de Historia Natural de Cleveland. El nombre del género Dunkleosteus combina el apellido de David Dunkle con la palabra griega ὀστέον ( ostéon , «hueso»), que literalmente significa «hueso de Dunkle». [13]

Originalmente se pensó que era un miembro del género Dinichthys , pero más tarde se reconoció a Dunkleosteus como perteneciente a su propio género en 1956. Se pensaba que estaba estrechamente relacionado con Dinichthys , y se agruparon en la familia Dinichthyidae . Sin embargo, en el análisis filogenético de Carr y Hlavin (2010), se encontró que Dunkleosteus y Dinichthys pertenecían a clados separados de artrodiros: Dunkleosteus pertenecía a un grupo llamado Dunkleosteoidea mientras que Dinichthys pertenecía a los distantemente relacionados Aspinothoracidi . Carr y Hlavin resucitaron la familia Dunkleosteidae y colocaron a Dunkleosteus , Eastmanosteus y algunos otros géneros de Dinichthyidae dentro de ella. [14] Dinichthyidae, a su vez, queda como una familia monoespecífica , aunque estrechamente relacionada con artrodiros como Gorgonichthys y Heintzichthys . [15]

Vista frontal del cráneo de D. terrelli

El cladograma a continuación del estudio de Zhu y Zhu (2013) muestra la ubicación de Dunkleosteus dentro de Dunkleosteidae y Dinichthys dentro del clado separado Aspinothoracidi : [16]

Restauraciones de vida de tres especies

Como alternativa, el estudio posterior de Zhu et al. de 2016 que utilizó un conjunto de datos morfológicos más grande recuperó a Panxiosteidae bastante fuera de Dunkleosteoidea , lo que dejó en duda el estado de Dunkleosteidae como una agrupación de clados separada de Dunkleosteoidea, como se muestra en el cladograma a continuación: [17]

Especies

Hasta ahora se han descrito al menos diez especies diferentes [14] [18] de Dunkleosteus . Sin embargo, muchas de ellas están poco caracterizadas y pueden ser sinónimos de especies nombradas previamente o no pertenecer a Dunkleosteus . [19] Dunkleosteus, tal como se define actualmente, es un taxón de basura para los grandes artrodiros dunkleosteoideos que son más derivados evolutivamente que Eastmanosteus . [19]

Diagrama de cráneo etiquetado de D. terrelli

La especie tipo , D. terrelli , es la especie más grande y mejor conocida del género. Las estimaciones de tamaño para esta especie varían de 4,1 a 10 m (13 a 33 pies) de longitud, aunque las estimaciones mayores de 4,5 m están poco respaldadas. [4] [2] Los cráneos de esta especie pueden medir hasta 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas) de longitud. [2] Los restos fósiles de D. terrelli se encuentran en estratos del Frasniano superior al Fameniano superior del Devónico tardío de los Estados Unidos (Huron, Chagrin y Cleveland Shales de Ohio, las formaciones Conneaut y Chadakoin de Pensilvania , Chattanooga Shale de Tennessee, la Formación Lost Burro de California y posiblemente la brecha Ives de Texas [18] ) y Europa .

D. belgicus (?) se conoce a partir de fragmentos descritos del Fameniano de Bélgica . La placa dorsal media es característica del género, pero una placa que se describió como suborbital es anterolateral. [18] Lelièvre (1982) considera a este taxón un nomen dubium ("nombre dudoso") y sugiere que el material puede pertenecer en realidad a Ardennosteus . [20]

Se conoce a D. denisoni por una placa dorsal mediana pequeña, típica en apariencia de Dunkleosteus , pero mucho más pequeña de lo normal. Su estructura craneal es comparable a la de D. marsaisi . [18]

Cráneo de D. marsaisi

D. marsaisi se refiere a los fósiles de Dunkleosteus de los estratos del Devónico Tardío Fameniano Inferior de las montañas del Atlas en Marruecos . Se diferencia en tamaño, los cráneos conocidos tienen una longitud media de 35 centímetros (1,15 pies) y en forma de D. terrelli . En D. marsaisi , el hocico es más estrecho y puede estar presente una fenestra postpineal. Muchos investigadores y autoridades lo consideran un sinónimo de D. terrelli . [21] H. Schultze considera a D. marsaisi como un miembro de Eastmanosteus . [18] [22]

D. magnificus es un placodermo de gran tamaño del Frasnian Rhinestreet Shale de Nueva York. Fue descrito originalmente como Dinichthys magnificus por Hussakof y Bryant en 1919, luego como " Dinichthys mirabilis " por Heintz en 1932. Dunkle y Lane (1971) lo trasladaron a Dunkleosteus , [18] mientras que Dennis-Bryan (1987) lo consideró perteneciente al género Eastmanosteus . [23] Esta especie tiene una longitud de cráneo de 55 cm (22 pulgadas) y una longitud total estimada de aproximadamente 3 m (9,8 pies). [19]

Se conoce a D. missouriensis a partir de fragmentos del Frasnian Missouri . Dunkle y Lane los consideran muy similares a D. terrelli . [18] En su revisión de la taxonomía de Dunkleosteus , Hlavin (1976) considera que esta especie es tentativamente sinónima de D. terrelli ( Dunkleosteus cf. D. terrelli ). [24]

D. newberryi se conoce principalmente a partir de un infragnatal de 28 centímetros (11 pulgadas) de largo con una cúspide anterior prominente, encontrado en la porción Frasniana del Grupo Genesee de Nueva York, y originalmente descrito como Dinichthys newberryi . [18] Lebedev et al. (2023) notaron que D. newberryi tiene una fila de dientes marginales inusualmente larga en comparación con otras especies de Dunkleosteus y carece de los odontoides accesorios típicos de este género, lo que sugiere que podría no pertenecer a Dunkleosteus o incluso a Dunkleosteoidea. [19]

Se conoce a D. amblyodoratus a partir de algunos restos fragmentarios de estratos del Devónico tardío de la Formación Kettle Point , Ontario. El nombre de la especie significa "lanza roma" y hace referencia a la forma en que las placas nucal y paranucal en la parte posterior de la cabeza forman la forma de una punta de lanza roma. [14]

D. raveri es una especie pequeña, posiblemente de 1 metro de largo, conocida a partir de un techo de cráneo no triturado encontrado en una concreción carbonatada cerca del fondo de Huron Shale, de los estratos de Ohio Shale del Famennian . Además de su pequeño tamaño, tenía ojos comparativamente grandes. Debido a que D. raveri fue encontrado en los estratos directamente debajo de los estratos donde se encuentran los restos de D. terrelli , D. raveri puede haber dado origen a D. terrelli . El nombre de la especie conmemora a Clarence Raver de Wakeman, Ohio , quien descubrió la concreción que contiene el holotipo . [14]

Se conoce a D. tuderensis a partir de un infragnatal hallado en la Formación Bilovo de la región de Tver, en el noroeste de Rusia, de la época del Fameniano inferior y medio . El nombre específico hace referencia al río Maliy Tuder, ya que el holotipo se encontró en su orilla. [19]

En total, de las diez especies enumeradas anteriormente, solo cuatro son aceptadas como especies válidas de Dunkleosteus por todos los investigadores: D. terrelli (que puede o no incluir material de Dunkleosteus de Marruecos), D. raveri , D. tuderensis y posiblemente D. amblyodoratus (que se conoce a partir de material limitado que parece distinto pero es difícil de comparar con otros dunkleosteidos). La taxonomía de las especies del Devónico tardío temprano ( Frasniano ) está mal establecida, mientras que las especies del Devónico tardío ( Fameniano ) son fácilmente atribuibles a este género. Esto sin contar el material adicional asignado a Dunkleosteus sp. del Fameniano de California, Texas, Tennessee y Polonia. [19] [25]

Descripción

Tamaño y anatomía

Comparación de múltiples estimaciones de tamaño para D. terrelli

Dunkleosteus estaba cubierto de placas de armadura que formaban hueso dérmico a lo largo de su cráneo y la mitad frontal de su tronco . Esta armadura a menudo se describe como de más de 2 a 3 pulgadas (5,1 a 7,6 cm) de espesor, [26] [14] pero esto solo se da en la placa nucal engrosada en la parte posterior del cráneo. [14] El engrosamiento de la placa nucal es una característica común de los artrodiros eubraquitóracidos . [27] [28] En el resto del cuerpo, la armadura es generalmente mucho más delgada, solo alrededor de 0,33 a 1 pulgada (0,84 a 2,54 cm) de espesor. [29] Las placas de Dunkleosteus tenían una cortical dura y una capa esponjosa llena de médula , a diferencia de la mayoría de los peces teleósteos y más similares a los huesos de los tetrápodos . [2] [30]

Principalmente se han fosilizado las secciones frontales blindadas de los especímenes y, en consecuencia, la apariencia de las otras porciones del pez es en su mayoría desconocida. [31] De hecho, solo alrededor del 5% de los especímenes de Dunkleosteus tienen más de una cuarta parte de su esqueleto preservado. [32] Debido a esto, muchas reconstrucciones de los cuartos traseros a menudo se basan en fósiles de artrodiros más pequeños , como Coccosteus , que han preservado secciones traseras, [2] lo que lleva a estimaciones de tamaño muy variables. [2]

Dunkleosteus terrelli es uno de los placodermos más grandes conocidos, con un tamaño máximo estimado de forma variable entre 4,1 y 10 metros (13 a 33 pies) por diferentes investigadores. [33] [34] [12] [35] [2] Sin embargo, la mayoría de las estimaciones de longitud citadas son especulativas y carecen de respaldo cuantitativo o estadístico, y las longitudes de 5 m (16 pies) o más están poco respaldadas. [12] [2] La mayoría de los estudios que estiman la longitud de Dunkleosteus terrelli no proporcionan información sobre cómo se calcularon estas estimaciones, las medidas utilizadas para escalarlas o qué especímenes se examinaron. Se da a entender que las estimaciones de estos estudios se basan en CMNH 5768 (la armadura completa más grande de D. terrelli ) o CMNH 5936 (el fragmento de mandíbula más grande conocido). Además, estas reconstrucciones a menudo requieren que Dunkleosteus carezca de muchas características consistentes en los planes corporales de otros artrodiros como Coccosteus y Amazichthys . [3]

Los análisis más extensos del tamaño y la forma corporal de Dunkleosteus terrelli producen estimaciones de longitud de ~3,4 metros (11 pies) para los adultos típicos de esta especie, con individuos muy raros y excepcionales que potencialmente alcanzan longitudes de 4,1 metros (13 pies). [2] [3] Estas estimaciones se calcularon utilizando varios indicadores de tamaño diferentes (longitud de la cabeza, longitud orbito-opercular [longitud de la cabeza menos longitud del hocico], longitud del escudo ventral, ángulo de entrada, ubicaciones de las cinturas pectoral y pélvica en relación con la longitud total), que producen resultados en gran medida similares. [2] [3] Los márgenes estadísticos de error en estos métodos significan que siguen siendo posibles longitudes de hasta 3,7 metros (12 pies) en adultos típicos y 4,5 metros (15 pies) para individuos excepcionales, pero longitudes mayores dan como resultado proporciones en gran medida fuera de lo que se ve en otros artrodiros y peces con mandíbulas en general, especialmente en términos del tamaño de la armadura de la cabeza y el tronco en relación con la longitud total del animal y la ubicación relativa de las aletas pectorales y pélvicas . [2] [3] De hecho, las proporciones implícitas bajo los rangos superiores de los márgenes de error sugieren que incluso esas longitudes pueden ser demasiado generosas. [3] Es poco probable que se alcancen longitudes en el extremo inferior de los márgenes de error dadas las longitudes preservadas de la armadura de la cabeza y el tronco. [2]

La mayoría de los estudios con métodos bien definidos producen longitudes de 5 metros (16 pies) o menos para Dunkleosteus terrelli , [2] con la excepción de Ferrón et al. (2017), que produce estimaciones más grandes de 6,88–8,79 metros (22,6–28,8 pies) basadas en el perímetro de la mandíbula superior de los tiburones modernos. [12] Sin embargo, los artrodiros tienen bocas proporcionalmente más grandes que los tiburones modernos, lo que hace que las longitudes estimadas por Ferrón et al. (2017) no sean confiables. [4] El perímetro de la mandíbula superior sobreestima el tamaño de los artrodiros completos como Coccosteus y las estimaciones de Ferrón et al. (2017) dan como resultado que Dunkleosteus tenga una cabeza extremadamente pequeña y un tronco hiperalargado en relación con las dimensiones conocidas de los fósiles. [4] La reconstrucción presentada en Ferrón et al. (2017) también está escalada incorrectamente a las dimensiones conocidas del material fósil; Si se escala al tamaño de CMNH 5768, produce una longitud de 3,77 metros (12,4 pies), lo que coincide con las estimaciones más cortas de estudios posteriores. [4]

Carr (2010) estimó que un individuo adulto de Dunkleosteus terrelli de 4,6 metros (15 pies) de largo pesaba 665 kilogramos (1466 libras), asumiendo un plan corporal similar al de un tiburón y una relación longitud-peso similar. [36] Engelman (2023), utilizando un método volumétrico elipsoide , estimó pesos de 950-1200 kilogramos (2090-2650 libras) para un Dunkleosteus adulto típico (de 3,41 metros (11,2 pies) de largo) , y pesos de 1494-1764 kilogramos (3294-3889 libras) para el individuo más grande (4,1 metros (13,5 pies) en este estudio). [2] Los pesos más altos de Engelman (2023) son principalmente el resultado del hecho de que los artrodiros tienden a tener cuerpos relativamente más profundos y anchos en comparación con los tiburones. [2]

Un ejemplar excepcionalmente conservado de D. terrelli conserva un contorno de aleta pectoral con ceratotrichia, lo que implica que la morfología de la aleta de los placodermos era mucho más variable de lo que se pensaba anteriormente y estaba fuertemente influenciada por los requisitos locomotrices. Este conocimiento, junto con el conocimiento de que la morfología de los peces está más fuertemente influenciada por el nicho de alimentación que por la filogenia, permitió que un estudio de 2017 infiriera la forma de la aleta caudal de D. terrelli , reconstruyendo esta aleta con un lóbulo ventral fuerte, una alta relación de aspecto y un pedúnculo caudal estrecho , en contraste con reconstrucciones anteriores basadas en la aleta caudal anguiliforme de los placodermos cocosteomorfos. [12]

Los únicos restos vertebrales conocidos de Dunkleosteus son una pequeña serie de 16 vértebras dentro de la armadura del tronco del espécimen CMNH 50322. [37] La ​​mayoría de estas vértebras están muy fusionadas y tienen facetas articulares muy prominentes que se proyectan lateralmente en comparación con otros artrodiros. [3] [37] Aunque muchos artrodiros muestran la incorporación de vértebras anteriores en un sinarcual, en estas especies la región fusionada es pequeña mientras que la región fusionada de Dunkleosteus se extiende casi hasta el final de la armadura del tronco, lo que haría que su columna vertebral sea muy rígida. [37] [3] Esto, junto con una cresta en el interior de la armadura del tronco que sugiere una unión inusualmente bien desarrollada para el tabique horizontal, sugiere que Dunkleosteus puede haber tenido una columna vertebral endurecida anteriormente y tejidos conectivos especializados para transmitir la fuerza generada por los músculos anteriores del tronco a la aleta caudal, similar a los vertebrados tuniformes como los lámnidos y los atunes . [3]

La cintura pélvica de Dunkleosteus es relativamente pequeña en relación con el tamaño total de la armadura. [3] Varios especímenes conservan cinturas pélvicas asociadas, pero su posición original no fue registrada durante la preservación. [3] Sin embargo, debido a que estos especímenes fueron excavados en las paredes de los acantilados, probablemente fueron encontrados cerca de la armadura, lo que sugiere que estas aletas estaban asociadas con el extremo del escudo ventral como en otros artrodiros. [3] Un espécimen puede preservar las aletas basales de la pelvis cerca del extremo de la armadura del tronco. [3]

Estimaciones de longitud deD. terrelli

Paleobiología

Dieta

Mandíbula inferior parcial de CMNH 5936, el individuo más grande conocido de Dunkleosteus terrell i. Escala = 10 cm.

Dunkleosteus terrelli poseía un mecanismo de articulación de cuatro barras para la apertura de la mandíbula que incorporaba conexiones entre el cráneo, el escudo torácico, la mandíbula inferior y los músculos de la mandíbula unidos por articulaciones móviles. [34] [33] Este mecanismo permitió a D. terrelli alcanzar una alta velocidad de apertura de la mandíbula, abriendo sus mandíbulas en 20 milisegundos y completando todo el proceso en 50-60 milisegundos (comparable a los peces modernos que utilizan la alimentación por succión para ayudar en la captura de presas [33] ) y producir altas fuerzas de mordida al cerrar la mandíbula, estimadas en 4,414 N (450 kg f ; 992 lb f ) en la punta y 5,363 N (547 kg f ; 1,206 lb f ) en el borde de la hoja, [33] o incluso hasta 6,170 N (629 kg f ; 1,387 lb f ) y 7,495 N (764 kg f ; 1,685 lb f ) respectivamente. [34] La fuerza de mordida se considera la más alta de cualquier pez vivo o fósil, y una de las más altas de cualquier animal. [33] Las presiones generadas en esas regiones fueron lo suficientemente altas como para perforar o cortar la cutícula o la armadura dérmica , [33] lo que sugiere que D. terrelli estaba adaptado para cazar presas acorazadas que nadaban libremente, como amonitas y otros placodermos. [34]

Además, se encontraron dientes de un condrictio que se cree que pertenece a Orodus ( Orodus spp.) en asociación con restos de Dunkleosteus , lo que sugiere que probablemente se trataba de contenidos estomacales regurgitados del animal. Se cree que Orodus es taquipelágico, o un pez pelágico de natación rápida . Por lo tanto, Dunkleosteus podría haber sido lo suficientemente rápido para atrapar a estos organismos rápidos, y no un nadador lento como se pensaba originalmente. [12] Los fósiles de Dunkleosteus se encuentran con frecuencia con bolos de huesos de pescado, restos semidigeridos y parcialmente comidos de otros peces. [51] Como resultado, el registro fósil indica que puede haber regurgitado rutinariamente los huesos de las presas en lugar de digerirlos. Los individuos maduros probablemente habitaron lugares de aguas profundas, como otros placodermos, viviendo en aguas poco profundas durante la adolescencia. [52]

Un espécimen de Dunkleosteus (CMNH 5302) y Titanichthys (CMNH 9889) muestran daños que se dice son daños por punción de los colmillos óseos de otros Dunkleosteus . [34]

Reproducción

Dunkleosteus , junto con la mayoría de los otros placodermos, también puede haber estado entre los primeros vertebrados en internalizar la fertilización de huevos , como se ve en algunos tiburones modernos. [53] Se han encontrado otros placodermos con evidencia de que pueden haber sido vivíparos , incluido lo que parece haber sido un cordón umbilical . [54]

Crecimiento

Los estudios morfológicos de las mandíbulas inferiores de los ejemplares jóvenes de D. terrelli revelan que eran proporcionalmente tan robustas como las de los adultos, lo que indica que ya podían producir fuerzas de mordida elevadas y probablemente eran capaces de cortar el tejido resistente de sus presas de forma similar a los adultos, aunque en menor escala. Este patrón contrasta directamente con la condición común en los tetrápodos , en la que las mandíbulas de los ejemplares jóvenes son más gráciles que las de los adultos. [55]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • Introducción a los placodermos: peces acorazados extintos con mandíbulas. Waggoner, Ben (2000). Consultado el 1 de agosto de 2005.
  • MSNBC: Los peces prehistóricos tenían un gran poder de mordida
  • BBC: La antigua 'Tiburón' tenía una mordedura monstruosa
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