Montón de estiércol

Se sabe que el hipopótamo común utiliza los montículos de excremento como herramienta social. Los machos crean y mantienen estos montículos para marcar sus límites territoriales . ^{[ 10 ]} Para marcar su olor en un montículo, el macho se acerca a él en reversa y defeca y orina simultáneamente sobre él, usando su cola para dispersar o esparcir el excremento. ^{[ 11 ]} Esta acción se denomina ducha de excremento y se cree que sirve para afirmar la dominancia . Los montículos, que suelen tener varios pies de diámetro, se mantienen constantemente durante los desplazamientos de los machos, tanto de día como de noche. ^{[ 12 ]}

La producción de montículos de estiércol también se observa en los rinocerontes blancos y negros . Se ha demostrado que estos montículos proporcionan pistas sobre la edad, el sexo y la salud reproductiva del productor. ^{[ 13 ]} Algunos de estos montículos pueden tener 65 pies de diámetro. Los escarabajos peloteros se encuentran frecuentemente en estos montículos y depositan sus huevos dentro de ellos. Su presencia y actividad en los montículos también ayudan al control de plagas y parásitos. ^{[ 14 ]} A diferencia del hipopótamo, los montículos de estiércol de rinoceronte son compartidos entre individuos que no necesariamente están emparentados.

Los excrementos de rinoceronte blanco se distinguen por su color negro y su composición principalmente herbácea, mientras que los excrementos de rinoceronte negro tienden a ser marrones y contienen más ramitas y ramas, producto de sus dietas distintas. ^{[ 15 ]}

La formación de montículos de desechos en insectos se observó por primera vez en las hormigas negras de jardín , Lasius niger . Los montículos creados por las hormigas se denominan "montículos de desechos de cocina" y están compuestos de restos de comida, cadáveres de hormigas y otros detritos . ^{[ 16 ]}

Se sabe que el lémur comadreja de matorral seco y el lémur gentil del sur construyen montículos de desechos. Se cree que estos funcionan principalmente como letrinas comunitarias y herramientas de comunicación, señalando dominancia y otras señales sociales para familias dispersas en grandes extensiones de tierra. ^{[ 17 ]}

Los damanes , o Procavia, son pequeños mamíferos herbívoros originarios de todo el continente africano y normalmente habitan en refugios rocosos, sin alejarse generalmente más de 500 metros de su refugio por temor a la depredación. Estos organismos utilizan montones de excremento fijos para orinar y defecar, a menudo bajo rocas salientes en áreas protegidas. Las capas de excremento se endurecen y sellan rápidamente gracias a Hyraceum , creando montones principalmente horizontales. ^{[ 18 ]}

Los montículos de excrementos creados por antílopes, así como por otros herbívoros, desempeñan un papel importante al proporcionar nutrientes a ciertas áreas de tierra. Se ha descrito que los antílopes duiker y steenbok defecan en sitios expuestos, generalmente en suelos arenosos, enriqueciendo así las áreas deficientes en nutrientes, además de depositar semillas de plantas en ellas. ^{[ 19 ]}

gacelas de montaña

Muchas especies de gacelas utilizan letrinas (véase también Letrina animal ) para actividades relacionadas con el mantenimiento del territorio, la señalización y la comunicación olfativa. ^{[ 20 ]} Debido a la inversión necesaria para mantener una letrina, es probable que estas no se coloquen al azar en todo el entorno, sino que se distribuyan en diferentes puntos de referencia. Colocar las letrinas en sitios conspicuos podría atraer la atención de los cazadores y proporcionarles información sobre la ubicación y la actividad de sus presas. Un grupo de investigadores examinó la selección y el uso de letrinas por parte de las gacelas de montaña ( Gazella gazelle ) en el centro de Arabia Saudita e hipotetizó que, si las letrinas se utilizan con fines territoriales o de comunicación, tenderían a colocarse en los árboles más grandes del área inmediata. Además, si la selección y el uso de letrinas por parte de las gacelas de montaña fueran predecibles, esto corroboraría las afirmaciones de los cazadores furtivos de que las gacelas son fáciles de cazar debido a su comportamiento predecible. ^{[ 20 ]} Finalmente, se descubrió que el tamaño del montículo y la frescura de las heces recién depositadas podían informar a los cazadores furtivos sobre la frecuencia con la que las gacelas utilizan los montículos y, potencialmente, cuáles se utilizan con mayor frecuencia. También se descubrió que los montículos son importantes centros de comunicación para las gacelas de montaña, y que son utilizados por ambos sexos y por gacelas de diversas edades. ^{[ 20 ]}

El mantenimiento del territorio o área de campeo se encuentra en muchas especies animales como una forma de dividir los recursos, incluyendo alimento y pareja. ^{[ 26 ]} A menudo se emplean marcadores para definir dichos territorios, y los montones de estiércol son una forma de marcadores empleados. Un ejemplo del uso de montones de estiércol para marcar territorio se encuentra en la gacela de montaña , en la que las letrinas/montones de estiércol se encuentran en los núcleos del área de campeo y sirven como un área concentrada para repeler intrusos a la vez que facilitan la comunicación entre los miembros del grupo de hembras. ^{[ 21 ]} Este método de uso de montones de estiércol es distinto al de otras especies como la gacela de Thornson y el dik-dik de Günther , que en cambio utilizan montones de estiércol como marcadores de territorio periféricos. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

La comunicación olfativa a través de los montones de excremento también puede indicar la disponibilidad sexual de los congéneres. En el excremento del rinoceronte blanco , una mezcla de compuestos orgánicos volátiles presentes señala el sexo y la edad del animal que defeca y, dependiendo de si es macho o hembra, también indica el estatus territorial del macho o el estado de celo de la hembra. ^{[ 22 ]} Además, los montones de excremento actúan como un centro de comunicación para los grupos de rinocerontes blancos, ya que la especie practica la defecación comunal, lo que permite que estas señales lleguen fácilmente a posibles parejas. ^{[ 22 ]}

El estiércol con altas cargas parasitarias es una fuente importante de parásitos transmitidos por vía fecal-oral, lo que impone un alto costo en la aptitud individual de los ungulados silvestres. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Los estudios que cuantifican las cargas parasitarias en montones de estiércol de dik-dik en libertad encontraron que las concentraciones de nematodos eran elevadas en las proximidades de los montones en comparación con grupos de bolitas fecales individuales o áreas libres de estiércol. ^{[ 23 ]} Experimentos de alimentación adicionales encontraron que los dik-diks tienden a evitar las áreas alrededor de los montones de estiércol cuando se alimentan, lo que implica una defecación selectiva y una búsqueda de alimento selectiva donde la evitación fecal podría desempeñar un papel en el comportamiento antiparasitario en esta especie. ^{[ 23 ]}

Las termitas suelen considerarse tanto herbívoras como descomponedoras cuando están presentes en una comunidad ecológica . En algunos casos, son el vínculo entre los consumidores mamíferos y los descomponedores microbianos que realizan la descomposición final de la materia orgánica dentro del ciclo local de nutrientes. Un ejemplo de esta relación entre termitas y montículos de excrementos de mamíferos se observa en Sudáfrica, entre el blesbok endémico y las termitas cosechadoras . ^{[ 31 ]} Se ha observado que los blesbok colocan deliberadamente montículos de excrementos cuando se encuentran cerca de los montículos de termitas cosechadoras. Se ha sugerido que esto podría deberse a que los montículos de termitas se construyen en terrenos donde el entorno está despejado. Esto permite a los blesbok una mayor capacidad para detectar depredadores si buscan alimento en la zona, y la presencia de termitas en las cercanías podría ser un indicador de recursos más abundantes disponibles gracias al reciclaje de nutrientes. Dado que los descomponedores como las termitas aumentan la calidad de la vegetación circundante para la búsqueda de alimento, esto sugiere que existe una retroalimentación evolutiva positiva dentro de esta interacción, donde ambos participantes proporcionan recursos al otro. ^{[ 24 ] [ 31 ]}

El polen fosilizado en los montones de estiércol puede proporcionar información sobre el clima y el medio ambiente durante el período en que se fosilizó. Esto permite a los investigadores comprender mejor los cambios ambientales históricos que pudieron haber ocurrido y que dieron lugar a la biodiversidad y al entorno actual de diversos lugares.

Se han encontrado excrementos fosilizados de damán (pequeños mamíferos herbívoros parecidos a los roedores, pero más emparentados con los elefantes y los manatíes) en un refugio rocoso de la montaña Brandberg en Namibia, que contenían polen fosilizado. La datación por radiocarbono los sitúa entre 30.000 años atrás y la actualidad, lo que constituye la primera evidencia de polen del Pleistoceno tardío en el suroeste de África. El polen se conserva gracias a capas de excrementos apiladas y selladas con orina. Los excrementos encontrados pertenecen a la familia Asteraceae , una familia que no se encuentra habitualmente en Namibia ni en desiertos. Esto sugiere que el clima en esta zona pudo haber sido tropical durante este período, aunque también se plantea la hipótesis de que las esporas se dispersaron por vía aromática o acuática desde otro lugar.

En una muestra anterior de la montaña Brandberg, de hace 17 000 años, se encontró polen de Stoebe en el estiércol. También se encontraron esporas de helechos, lo que indica un clima húmedo durante ese período. Esta humedad probablemente provendría del deshielo y la evaporación de los glaciares, y no de fuertes lluvias. ^{[ 32 ]}

Las fuentes de estiércol de hasta 6000 años de antigüedad también pueden utilizarse para analizar el clima a través de la presencia de ciertos polen y las precipitaciones necesarias para que esas plantas estuvieran presentes y florecieran. Sin embargo, la presencia cambiante de algunas plantas también puede deberse a condiciones erráticas como el pastoreo y la intervención humana de pueblos nómadas . Aunque no se cree que esto explique toda la aridez y variación de la zona en ciertos momentos. La presencia de ciertas plantas con flores durante el Holoceno medio que requieren más humedad lleva a la conclusión de un aumento de las precipitaciones estivales. Esto también explica la variabilidad estacional, ya que muchas de las plantas encontradas en el estiércol no dependen de las lluvias invernales. ^{[ 18 ]}

Ejemplo del uso de estercoleros en paleobiología: el desierto de Namib.

Mucho se desconoce sobre los orígenes de la singular biodiversidad del desierto de Namib . Su clima árido y sustrato granítico dificultan la preservación de material orgánico, que normalmente ayudaría a comprender la historia de la biodiversidad. ^{[ 33 ]} No existen los artefactos comunes utilizados para estudiar las condiciones ambientales, como depósitos lacustres o pantanosos, cuevas, sistemas fluviales o campos de dunas. ^{[ 33 ]} Por lo tanto, ha sido difícil comprender la historia del desierto de Namib . Mediante el análisis de los montículos de excrementos encontrados en diversas partes del desierto, los investigadores pueden reconstruir las condiciones paleoambientales. En concreto, los excrementos fosilizados de damán en refugios de cuevas poco profundas contienen polen y polvo fosilizados que aportan información sobre la vegetación consumida por el damán. Los datos de polen pueden proporcionar información sobre la vegetación durante diferentes periodos, y a partir de estos datos se pueden determinar los cambios en los niveles de humedad en zonas desérticas como el noroeste de Namibia. ^{[ 34 ]}

Si bien el polen y el polvo en el estiércol brindan información sobre los tipos de vegetación que existieron anteriormente, también es importante usar la datación por radiocarbono para obtener información sobre la era a la que pertenece el estiércol. En un pueblo de Sudáfrica, los investigadores encontraron datos contradictorios sobre el período de tiempo del montón de estiércol que estaban estudiando. Los investigadores iniciales no consideraron el impacto de las concentraciones locales de radiocarbono que eran más altas de lo normal debido a las pruebas de armas nucleares. ^{[ 35 ]} Mediante el análisis de polen, la datación por radiocarbono y considerando la historia de los niveles de radiocarbono en la atmósfera, los montones de estiércol pueden proporcionar información útil sobre el entorno histórico de lugares secos y áridos como el desierto de Namib .