Palaeoloxodon cypriotes

Palaeoloxodon cypriotes es una especie extinta de elefante enano que habitó la isla de Chipre durante el Pleistoceno tardío . Probablemente descendiente del gran elefante de colmillos rectos de Europa continental y Asia occidental, esta especie se encuentra entre los elefantes enanos más pequeños conocidos, con individuos adultos que alcanzan una altura a la cruz de tan solo 1 metro (3,3 pies) . Representaba una de las dos únicas especies animales grandes de la isla, junto con el hipopótamo pigmeo chipriota . La especie se extinguió hace unos 12.000 años, aproximadamente en la época en que los humanos colonizaron Chipre por primera vez, y se han encontrado posibles (aunque controvertidas) evidencias de caza humana. 

Los primeros hallazgos registrados fueron realizados por Dorothea Bate en 1902 ^{[ 1 ]} en el depósito de la cueva de Páno Díkomo- Imbohary ^{[ 2 ]} en la parte sur de la cordillera de Pentadáktylos/Kyrenia que atraviesa el norte de Chipre. Los restos fueron descritos originalmente en un artículo de Proceedings of the Royal Society en 1903 por Bate, cuando la especie fue nombrada como Elephas cypriotes, ^{[ 1 ]} con una descripción adicional de los restos en un artículo posterior en Philosophical Transactions of the Royal Society en 1905. [ ^{3 ] Esta} localidad sigue siendo uno de los yacimientos más ricos de restos de la especie. Se han encontrado restos de elefantes enanos en más de 20 localidades en Chipre. ^{[ 2 ]} Estas localidades incluyen abrigos rocosos , cuevas, así como sitios adyacentes a ríos o estanques y depósitos de abanicos aluviales . ^{[ 4 ]}

Es probable que P. cypriotes descienda de Palaeoloxodon xylophagou, una especie conocida a partir de un cráneo parcial recolectado cerca del pueblo de Xylofagou en el sureste de Chipre que data del Pleistoceno Medio tardío ( MIS 7, 243–191.000 años atrás) junto con molares, colmillos y escasos restos postcraneales de otros dos sitios en el sureste de Chipre, Achna y Ormídeia . ^{[ 2 ]} Se considera que ambas especies descienden en última instancia del elefante de colmillos rectos muy grandes ( Palaeoloxodon antiquus ) de Europa continental y Asia occidental . Chipre permaneció como una isla incluso durante episodios de bajo nivel del mar , lo que sugiere que los ancestros de los elefantes enanos de Chipre llegaron a la isla nadando, siendo la ruta más probable desde el sureste de Anatolia (en lo que ahora es Turquía) hasta la península de Karpas en el noreste de la isla, que incluso considerando el área de tierra adicional expuesta debido a la disminución del nivel del mar durante los períodos glaciares es un mínimo de 60 kilómetros (37 millas) , más allá del récord conocido de distancia nadada para elefantes ( 48 kilómetros (30 millas) ), lo que sugiere que fue una "dispersión por sorteo" improbable. Aunque es posible que ambas especies desciendan de dispersiones separadas, el extremo aislamiento de Chipre hace que esto sea menos probable. ^{[ 2 ]} Es probable que Chipre hubiera sido visible desde la Anatolia continental. ^{[ 4 ]} La reducción de tamaño fue el resultado del enanismo insular , que probablemente sea el resultado de la reducción en el alimento disponible, la depredación y la competencia. ^{[ 5 ]} P. xylophagou es aproximadamente 3,5 veces más grande que P. cypriotes, pero aún así está muy enano, solo alrededor del 7% del tamaño de su ancestro continental, ^{[ 6 ]} y tiene un cráneo muy modificado con respecto al de P. antiquus, siendo relativamente ancho, largo y bajo, y careciendo de la cresta frontal que se encuentra en P. antiquus . ^{[ 2 ]}  

Palaeoloxodon cypriotes se conoce a partir de restos fragmentarios, principalmente molares, junto con colmillos y material postcraneal raro, incluido un fémur. ^{[ 7 ]} Palaeoloxodon cypriotes tenía alrededor de 1 metro (3,3 pies) de altura cuando era adulto, ^{[ 7 ]} lo que lo convierte en una de las especies de elefantes enanos más pequeñas conocidas , junto con el mamut enano de tamaño comparable Mammuthus creticus de Creta, y el Palaeoloxodon falconeri siciliano-maltés , ^{[ 2 ] [ 8 ]} El peso corporal estimado de P. cypriotes es de solo 200 kilogramos (440 lb) , una reducción de peso del 98% con respecto a sus ancestros elefantes de colmillos rectos, que pesaban alrededor de 10 toneladas. ^{[ 7 ]}  

Los molares de P. cypriotes tenían el 40% del tamaño lineal de los molares de los elefantes continentales de colmillos rectos (con dientes del tamaño aproximado de los molares de leche de P. antiquus ), que conservaban la misma relación longitud-anchura, pero con un número reducido de lamelas (placas), con solo 11 lamelas en el tercer molar en comparación con 18 en P. antiquus continental, y la capa de esmalte también era proporcionalmente más gruesa (aunque similar en grosor absoluto ^{[ 9 ]} ) que P. antiquus . Esto probablemente mantenía niveles similares de funcionalidad de corte a pesar del tamaño mucho menor del diente. ^{[ 7 ]} En comparación con P. falconeri , las dimensiones de los dientes molares son algo menores, ^{[ 2 ]} lo que sugiere que los dientes de P. cypriotes tienen aproximadamente el mismo tamaño en relación con el tamaño corporal que sus ancestros, en lugar de que los dientes se agrandaran proporcionalmente como se ve en algunos otros elefantes enanos. ^{[ 7 ]} Al igual que P. falconeri , las placas de los dientes molares crecieron mucho más lentamente que las de los elefantes adultos, ^{[ 10 ] [ 11 ]} lo que puede sugerir que, al igual que P. falconeri , P. cypriotes tenía una larga esperanza de vida comparable a la de los elefantes adultos. ^{[ 11 ]}

El análisis de los colmillos sugiere que eran proporcionalmente más curvos que los del elefante de colmillos rectos, ^{[ 7 ]} además de tener una forma más ovalada (más estrecha en un eje) en sección transversal (con el eje más estrecho hacia afuera, hacia el lado/hacia la línea media del animal en relación con la orientación de los colmillos en vida). ^{[ 9 ]}

La morfología del fémur, similar a la de P. falconeri , sugiere que P. cypriotes probablemente estaba adaptado para moverse en terrenos más escarpados que los elefantes actuales. Los fósiles de este elefante indican que habitaba una amplia gama de altitudes, incluyendo las estribaciones de Troodos , con un hallazgo a unos 300 metros (980 pies) de altura en las laderas del Monte Olimpo , la montaña más alta de la isla. ^{[ 9 ]} 

Chipre exhibió una fauna empobrecida durante el Pleistoceno tardío, siendo la única otra especie de mamífero grande el hipopótamo pigmeo chipriota , siendo la única otra especie de mamífero terrestre el ratón chipriota (que aún existe), y una especie de gineta ( Genetta plesictoides ), ^{[ 5 ]} y por lo tanto el elefante no tenía depredadores naturales. ^{[ 9 ]} Los restos de elefantes enanos son considerablemente menos abundantes que los de hipopótamos enanos en los depósitos fósiles, ^{[ 2 ]} lo que puede reflejar que los elefantes enanos tenían menos probabilidades de quedar atrapados en trampas naturales. ^{[ 4 ]}

Debido a la escasez de cuerpos de agua permanentes naturales en Chipre (la isla actualmente carece de ríos permanentes), los registros de polen que podrían usarse para determinar las condiciones climáticas pasadas son escasos y están mal datados. ^{[ 9 ]} La vegetación pudo haber sido similar a las condiciones actuales, con una mezcla de bosque (que hoy se limita principalmente a las laderas de las montañas) y áreas abiertas que incluyen pastizales. ^{[ 9 ] [ 12 ]}

Los restos más recientes y bien datados de la especie se conocen en Aetókremnos , en el sur de Chipre, cuya datación por radiocarbono arroja una antigüedad de entre 11.504 y 12.096 años antes del presente , cerca del límite entre el Pleistoceno y el Holoceno . ^{[ 2 ]} Este yacimiento también se considera la ubicación de algunas de las primeras evidencias de asentamientos humanos en Chipre, que se cree que llegaron a la isla hace unos 12.000-13.000 años. ^{[ 13 ]} Se ha argumentado que los restos de hipopótamos y elefantes encontrados en el yacimiento fueron transportados allí por humanos, lo que proporciona evidencia de la caza de P. cypriotes (así como de hipopótamos pigmeos) por parte de los primeros habitantes cazadores-recolectores de Chipre, lo que podría haber sido la causa de su extinción, ^{[ 14 ]} aunque esto ha sido cuestionado por algunos autores que argumentan que los huesos se acumularon naturalmente en el yacimiento independientemente de la ocupación humana. ^{[ 15 ]}

Un estudio de 2024 estimó que, en el momento de la llegada de los humanos, la población de elefantes enanos en Chipre era de alrededor de 5000 individuos. Es probable que la población fuera vulnerable a la caza debido a sus lentos ciclos de vida. Los autores calcularon que una tasa de más de 200 individuos cazados por año ponía a la especie en riesgo de extinción, siendo esta prácticamente inevitable con más de 350 cazados anualmente (algo factible con una población humana de tan solo unos pocos miles de personas, probablemente presentes en Chipre durante este período). Esto probablemente habría resultado en una extinción relativamente rápida tras la colonización de Chipre. Los autores estimaron una fecha de extinción posible más tardía (teniendo en cuenta el efecto Signor-Lipps ) de entre 10 300 y 9100 años atrás. ^{[ 16 ]}

• Palaeoloxodon tiliensis, una especie de elefante enano originaria de la isla griega de Tilos, posiblemente sobrevivió más tiempo que P. cypriotes.