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Criptodira

Cráneo de una tortuga criptodirana de la familia Emydidae Vista dorsal del cráneo y las vértebras cervicales de una tortuga criptodira de la familia Emydidae . No se muestran to...

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Cráneo de una tortuga criptodirana de la familia Emydidae
Vista dorsal del cráneo y las vértebras cervicales de una tortuga criptodira de la familia Emydidae . No se muestran todas las vértebras cervicales debido al corte de disección.

Los Cryptodira ( griego : cuello oculto ) son un suborden de Testudines que incluye a la mayoría de las tortugas terrestres y galápagos actuales . Los Cryptodira se diferencian de los Pleurodira (tortugas de cuello lateral) en que bajan el cuello y tiran de la cabeza hacia atrás dentro del caparazón, en lugar de doblar el cuello hacia los lados a lo largo del cuerpo debajo de los márgenes del caparazón. Entre sus especies se incluyen tortugas de agua dulce , tortugas mordedoras , tortugas terrestres , tortugas de caparazón blando y tortugas marinas .

Retracción del cuello

Testudo hermanni muestra la típica retracción del cuello del criptodirano, en la que la cabeza se retrae directamente hacia atrás dentro de su caparazón.

Las criptodiras se caracterizan por la retracción de la cabeza en el plano vertical, lo que permite movimientos principalmente verticales y movimientos laterales restringidos fuera del caparazón. [3] Estos movimientos se deben en gran medida a la morfología y disposición de las vértebras cervicales . En todas las tortugas recientes, la columna cervical consta de nueve articulaciones y ocho vértebras. [4] En comparación con las vértebras estrechas y las cigapófisis estrechamente posicionadas de las pleurodiras, las vértebras de las criptodiras adoptan la forma opuesta. Sus vértebras cervicales están más distendidas y sus cigapófisis (procesos que entrelazan las vértebras adyacentes) están mucho más espaciadas, características que permiten una condición llamada ginglymoidía y, en última instancia, su retracción del cuello "oculta". La ginglymoidía se refiere a la doble articulación donde la articulación entre la sexta y séptima vértebras y la séptima y octava vértebras permite la flexión del cuello en forma de S. La formación de esta forma de S ocurre en un plano que permite la retracción dentro de la carcasa. [5]

Comparación de la retracción del cuello con criptodirán en comparación con la retracción del cuello con pleurodirán .

La retracción del cuello de Cryptodiran también depende de la musculatura cervical asociada para sus movimientos característicos. Un estudio que se centró únicamente en el mecanismo de retracción del cuello en Chelodina (pleurodire) frente al de Apalone (cryptodire), encontró una ausencia de los sistemas longissimus e iliocostal y una musculatura epaxial reducida. [4] La ausencia de la musculatura longissimus, que funciona principalmente para mover el cuello mediante flexión ipsilateral y rotación contralateral, contribuye a la retracción hacia atrás del cuello dentro del caparazón. La falta de este sistema muscular también da como resultado procesos transversales poco desarrollados (los procesos laterales de una vértebra), lo que obliga a que se desarrollen en una dirección más craneal. El sistema iliocostal, utilizado para la flexión lateral y la extensión de la columna vertebral, suele estar ausente en todas las tortugas. Con la presencia de un caparazón, estos movimientos musculares ya no son posibles. La musculatura epiaxial que funciona en formas alternadas de caminar y pisar está minimizada en las tortugas, debido a sus longitudes de zancadas restringidas y sus caparazones muy pesados. [ cita requerida ]

Sistemática y evolución

Los criptodiros evolucionaron a partir de los pleurodiros durante el período Jurásico temprano , originarios de América del Sur y el sudeste asiático . [6] A fines del Jurásico, los criptodiros habían reemplazado casi por completo a los pleurodiros en los lagos y ríos, mientras comenzaban a desarrollarse especies terrestres. Mientras tanto, los pleurodiros se convirtieron en los testudinos de agua dulce dominantes en el Cretácico al Eoceno de Europa , [7] y produjeron una familia de especies marinas, los Bothremydidae .

El suborden Cryptodira tiene cuatro superfamilias vivientes , Chelonioidea (tortugas marinas), Testudinoidea (tortugas terrestres y galápagos), Kinosternoidea (tortugas de río y tortugas de lodo de América Central) y Trionychoidea (tortugas de caparazón blando y parientes). Chelydridae (tortugas mordedoras) forman un grupo hermano de Kinosternoidea . Las tres primeras subfamilias (y Chelydridae) están clasificadas en el clado Durocryptodira, mientras que la última está clasificada en el clado Trionychia . Estos dos clados probablemente divergieron a mediados del Jurásico. [6] [8]

Se suelen encontrar dos circunscripciones de Cryptodira. Una se utiliza aquí; incluye una serie de linajes primitivos extintos conocidos solo a partir de fósiles , así como los Eucryptodira. Estos, a su vez, están formados por algunos grupos muy basales , y los Centrocryptodira contienen los parientes prehistóricos de los cryptodires actuales, así como estos últimos, que se denominan colectivamente Polycryptodira o Durocryptodira.

El concepto alternativo restringe el uso del término "Cryptodira" al clado corona (es decir, Polycryptodira). Los Cryptodira tal como se entienden aquí se denominan Cryptodiramorpha en este punto de vista. Un estudio reciente colocó a Plesiochelyidae como Angolachelonia y fuera de Testudines , por lo tanto Cryptodira. [9]

Según el sistema utilizado aquí, Cryptodira se puede clasificar como: [8] [10]

Ordosemys liaoxiensis era un miembro de Sinemydidae .
Kinixys belliana de la familia Testudinidae
La tortuga de caparazón plano india ( Lissemys punctata ), de la familia Trionychidae, es un eucriptódiro muy avanzado.

Distribución

  • Las trioníquidas (tortugas de caparazón blando) se encuentran desde América del Norte, África, el sur y el este de Asia hasta Nueva Guinea.
  • Las kinosternidae (tortugas de barro y de almizcle) se encuentran desde el este de América del Norte hasta la cuenca del Amazonas en América del Sur.
  • Los Dermatemydidae (tortugas de río mesoamericanas) se encuentran en la cuenca del Caribe y el Golfo de Mesoamérica.
  • Los emídidos (tortugas, tortugas de caja americanas y afines) se encuentran desde Europa hasta los montes Urales y desde América del Norte hacia el sur hasta el este de Brasil.

Referencias

  1. ^ por Rhodin 2011, pág. 000.171
  2. ^ Rhodin 2008, pág. 000.3
  3. ^ Anquetin, Jérémy; Tong, Haiyan; Claude, Julien (16 de febrero de 2017). "Un pleurodiro del tallo jurásico arroja luz sobre el origen funcional de la retracción del cuello en las tortugas". Scientific Reports . 7 (1): 42376. Bibcode :2017NatSR...742376A. doi :10.1038/srep42376. PMC  5312562 . PMID  28206991.
  4. ^ ab Biología de las tortugas . Wyneken, Jeanette, 1956-, Bels, VL (Vincent L.), Godfrey, Matthew H. Boca Raton: CRC Press. 2008. ISBN 9780849333392.OCLC 144570900  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )
  5. ^ "Índice Oxford: ginglymoidy". Archivado desde el original el 2020-01-31 . Consultado el 2018-05-05 .
  6. ^ ab Pereira, Anieli G.; Sterli, Juliana; Moreira, Filipe RR; Schrago, Carlos G. (agosto de 2017). "La filogenia multilocus y la biogeografía estadística aclaran la historia evolutiva de los principales linajes de tortugas". Filogenética molecular y evolución . 113 : 59–66. doi :10.1016/j.ympev.2017.05.008. hdl : 11336/41137 . ISSN  1055-7903. PMID  28501611.
  7. ^ Pérez-García, Adán (4 de junio de 2016). «Una nueva tortuga confirma la presencia de Bothremydidae (Pleurodira) en el Cenozoico de Europa y amplía el rango bioestratigráfico de Foxemydina». La ciencia de la naturaleza . 103 (7–8): 50. Bibcode :2016SciNa.103...50P. doi :10.1007/s00114-016-1375-y. PMID  27262289. S2CID  15652309.
  8. ^ ab Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Pérez-García, Adán (9 de febrero de 2021). "Una nomenclatura para tortugas fósiles y vivas utilizando nombres de clados definidos filogenéticamente". Revista Suiza de Paleontología . 140 (1): 5. doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN  1664-2384.
  9. ^ Evers, Serjoscha W.; Benson, Roger BJ; Smith, Andrew (enero de 2019). "Una nueva hipótesis filogenética de las tortugas con implicaciones para el momento y el número de transiciones evolutivas a estilos de vida marinos en el grupo". Paleontología . 62 (1): 93–134. doi :10.1111/pala.12384. S2CID  134736808.
  10. ^ Anquetin, Jérémy (9 de noviembre de 2011). "Reevaluación de las interrelaciones filogenéticas de las tortugas basales (Testudinata)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (1): 3–45. doi :10.1080/14772019.2011.558928. S2CID  85295987.

Lectura adicional

  • Baur, George (junio de 1890). "Sobre la clasificación de Testudinata". The American Naturalist . 24 (282): 530–536. doi : 10.1086/275138 . JSTOR  2450882.
  • Rhodin, Anders GJ; van Dijk, Peter Paul; Inverson, John B.; Shaffer, H. Bradley; Roger, Bour (2011-12-31). "Tortugas del mundo, actualización de 2011: Lista de verificación anotada de taxonomía, sinonimia, distribución y estado de conservación" (PDF) . Monografías de investigación sobre quelonios . 5 . Archivado desde el original (PDF) el 2012-01-31.
  • Rhodin, Anders GJ; van Dijk, Peter Paul; Parham, James F. (8 de diciembre de 2008). "Tortugas del mundo, lista de verificación de 2008" (PDF) . Chelonian Research Monographs . 5 . Archivado desde el original (PDF) el 23 de abril de 2012 . Consultado el 22 de mayo de 2012 .
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