
Un coyote-lobo es un híbrido canino descendiente de coyotes ( Canis latrans ), lobos orientales ( Canis lycaon ), lobos grises ( Canis lupus ) y perros ( Canis lupus familiaris ). Todas estas especies son miembros del género Canis con 78 cromosomas ; por lo tanto, las especies pueden cruzarse. [ 1 ] Un estudio genético indica que estas especies divergieron genéticamente hace relativamente poco tiempo (alrededor de 55.000–117.000 años). Los estudios genómicos indican que casi todas las poblaciones de lobos grises de América del Norte poseen cierto grado de mezcla con coyotes siguiendo un cline geográfico , con los niveles más bajos en Alaska y los más altos en Ontario y Quebec , así como en el Canadá atlántico . [ 2 ] Otro término para estos híbridos es a veces wolfote .
Descripción
Los híbridos de cualquier combinación tienden a ser más grandes que los coyotes pero más pequeños que los lobos; muestran comportamientos intermedios entre los coyotes y la especie del otro progenitor. [ 3 ] [ 4 ] En un experimento de híbridos en cautiverio, seis cachorros híbridos F 1 de un lobo gris del noroeste macho y una coyote hembra fueron medidos poco después del nacimiento con un promedio de sus pesos, longitudes totales, longitudes de cabeza, longitudes de cuerpo, longitudes de patas traseras, circunferencias de hombros y circunferencias de cabeza en comparación con los de cachorros de coyote puros al nacer. A pesar de haber sido traídos por una coyote hembra, los cachorros híbridos al nacer eran mucho más grandes y pesados que los cachorros de coyote regulares nacidos y medidos aproximadamente al mismo tiempo. [ 3 ] A los seis meses de edad, estos híbridos fueron monitoreados de cerca en el Centro de Ciencias de la Vida Silvestre. La directora ejecutiva de la instalación, Peggy Callahan, afirma que los aullidos de estos híbridos comienzan de forma muy parecida a los de los lobos grises comunes, con una vocalización profunda y fuerte, pero a mitad de camino se transforman en un aullido agudo similar al de un coyote. [ 5 ]
En comparación con los coyotes puros, los híbridos de lobo oriental y coyote forman grupos sociales más cooperativos y, por lo general, son menos agresivos entre sí durante el juego. [ 6 ] Los híbridos también alcanzan la madurez sexual a los dos años, mucho más tarde que en los coyotes puros. [ 7 ]
Variedades
coyotes orientales

Los coyotes orientales se distribuyen desde Nueva Inglaterra , Nueva York , Nueva Jersey , Pensilvania , [ 8 ] Ohio , [ 9 ] Virginia Occidental , [ 10 ] Maryland , [ 11 ] Delaware y Virginia . [ 12 ] Su distribución también se extiende a las provincias canadienses de Ontario , Quebec , Nuevo Brunswick , [ 13 ] Nueva Escocia , [ 14 ] Isla del Príncipe Eduardo y Terranova y Labrador . [ 15 ] Los coyotes y los lobos se hibridaron en la región de los Grandes Lagos, seguido de una expansión del coyote oriental, creando la zona híbrida de mamíferos más grande conocida. [ 16 ] La caza intensiva de lobos grises durante un período de 400 años causó una disminución de la población que redujo el número de parejas adecuadas, facilitando así que los genes del coyote inundaran la población de lobos orientales. Esto ha generado preocupación sobre la pureza de los lobos que quedan en la zona, y los coyotes orientales resultantes son demasiado pequeños para sustituir a los lobos puros como depredadores ápice de alces y ciervos. [ 17 ]
El núcleo principal de lobos orientales puros se concentra actualmente en el Parque Provincial Algonquin . Esta susceptibilidad a la hibridación llevó a que el lobo oriental fuera catalogado como de Preocupación Especial por el Comité Canadiense sobre el Estatus de la Vida Silvestre en Peligro y por el Comité sobre el Estatus de las Especies en Riesgo de Ontario. Para 2001, la protección se extendió a los lobos orientales que habitaban en las afueras del parque, evitando así que los lobos orientales del parque se vieran privados de futuras parejas de sangre pura. Para 2012, la composición genética de los lobos orientales del parque se había restablecido aproximadamente a la de mediados de la década de 1960, en lugar de la de las décadas de 1980 y 1990, cuando la mayoría de los lobos presentaban grandes cantidades de ADN de coyote. [ 17 ]
Además de las combinaciones de coyotes y lobos orientales que conforman la mayor parte del acervo genético del coyote oriental actual, algunos coyotes del noreste de Estados Unidos presentan leves influencias de perro doméstico ( C. lupus familiaris ) y de lobo gris de las Grandes Llanuras occidentales ( C. l. nubilus ) en su acervo genético. Esto sugiere que el coyote oriental es en realidad un híbrido cuádruple de coyotes, lobos orientales, lobos grises occidentales y perros. Los híbridos que habitan en zonas con mayor densidad de venados de cola blanca suelen tener un mayor grado de genes de lobo que los que viven en entornos urbanos. La incorporación de genes de perro doméstico podría haber desempeñado un papel secundario en la adaptación de los híbridos orientales para sobrevivir en zonas urbanizadas. [ 18 ]
La teoría híbrida de cuatro en uno se exploró más a fondo en 2014, cuando Monzón y su equipo reanalizaron las muestras de tejido y SNP tomadas de 425 coyotes orientales para determinar el grado de introgresión de lobo y perro involucrado en cada rango geográfico. [ 19 ] El alelo del perro doméstico representa en promedio el 10% del acervo genético del coyote oriental, mientras que el 26% es aportado por un grupo de lobos orientales y lobos grises occidentales. El 64% restante coincidió mayoritariamente con coyotes. Este análisis sugirió que antes de la uniformidad de su composición genética actual, pudieron haber ocurrido múltiples enjambres de intercambios genéticos entre los coyotes, los perros salvajes y las dos poblaciones distintas de lobos presentes en la región de los Grandes Lagos. Los entornos urbanos a menudo favorecen los genes del coyote, mientras que los de las áreas rurales y de bosque profundo mantienen niveles más altos de contenido de lobo. Un metaanálisis de 25 estudios genéticos realizados entre 1995 y 2013, realizado en 2016, reveló que el coyote-lobo del noreste es 60% coyote occidental, 30% lobo oriental y 10% perro doméstico. Sin embargo, este cánido híbrido apenas ahora está entrando en contacto con la ola migratoria de coyotes que llega al sur de Estados Unidos. [ 20 ]
Lobos rojos y lobos orientales

La taxonomía del lobo rojo y del lobo oriental del sureste de Estados Unidos y de la región de los Grandes Lagos , respectivamente, ha sido objeto de un largo debate, con diversas corrientes de pensamiento que defienden que representan especies únicas o el resultado de distintos grados de mestizaje entre el lobo gris y el coyote.
En mayo de 2011, un examen de 48.000 polimorfismos de un solo nucleótido en lobos rojos, lobos orientales, lobos grises y perros indicó que los lobos rojos y orientales eran especies híbridas, siendo el lobo rojo un 76 % de coyote y un 20 % de lobo gris, y el lobo oriental un 58 % de lobo gris y un 42 % de coyote, sin encontrar evidencia de que fueran especies distintas en ninguno de los dos. [ 21 ] El estudio fue criticado por haber utilizado lobos rojos con ascendencia reciente de coyote, [ 22 ] y un reanálisis en 2012 indicó que adolecía de un muestreo insuficiente. [ 23 ]
Una revisión exhaustiva de 2012 argumentó además que las muestras de perros del estudio no eran representativas de la diversidad global de la especie, ya que se habían limitado a bóxers y caniches, y que las muestras de lobo rojo provenían de especímenes modernos en lugar de históricos. [ 24 ] La revisión fue criticada por un panel de científicos seleccionados para una revisión independiente por pares de sus hallazgos por el USFWS , que señaló que la conclusión del estudio de que el lobo oriental era una especie completa se basaba en evidencia insuficiente: solo dos marcadores no recombinantes únicos. [ 25 ]
En 2016, un estudio de ADN del genoma completo sugirió que todos los cánidos norteamericanos, tanto lobos como coyotes, divergieron de un ancestro común hace entre 6.000 y 117.000 años. El análisis de la secuencia del genoma completo muestra que dos especies endémicas de lobo norteamericano, el lobo rojo y el lobo oriental, son híbridos del coyote y el lobo gris. [ 26 ] [ 27 ]
En 2017, un grupo de investigadores de cánidos cuestionó el hallazgo del estudio de ADN del genoma completo de 2016, que indicaba que el lobo rojo y el lobo oriental eran el resultado de una hibridación reciente entre coyotes y lobos grises. El grupo afirmó que el tiempo de generación de tres años utilizado para calcular los períodos de divergencia entre diferentes especies era inferior a las estimaciones empíricas de 4,7 años. El grupo también encontró deficiencias en la selección de especímenes del estudio anterior (dos coyotes representativos provenían de áreas donde se sabe que ocurrió una mezcla reciente de coyotes y lobos grises con lobos orientales), la falta de certeza en la ascendencia de los lobos de Algonquin seleccionados y la agrupación de lobos de los Grandes Lagos y de Algonquin como lobos orientales, a pesar de la evidencia genética en contrario. Además, afirmaron que el estudio de 2016 ignoró el hecho de que no hay evidencia de hibridación entre coyotes y lobos grises. [ 28 ]
El grupo también cuestionó las conclusiones del análisis de diferenciación genética del estudio, afirmando que los resultados que mostraban que los lobos de los Grandes Lagos, los lobos algonquinos y los lobos rojos, además de los coyotes orientales, se diferenciaban de los lobos grises y euroasiáticos, eran en realidad más consistentes con una hibridación antigua o un origen cladogénico distinto para los lobos rojos y algonquinos que con un origen híbrido reciente. El grupo afirmó además que los niveles de alelos únicos para los lobos rojos y algonquinos hallados en el estudio de 2017 eran lo suficientemente altos como para revelar un alto grado de distinción evolutiva. Por lo tanto, el grupo argumenta que tanto el lobo rojo como el lobo oriental siguen siendo taxones norteamericanos genéticamente distintos. [ 29 ] Esto fue refutado por los autores del estudio anterior. [ 30 ]
En 2021, un análisis de ADN mitocondrial (ADNmt) de cánidos norteamericanos modernos y extintos con características de lobo indicó que el lobo beringiano extinto del Pleistoceno tardío fue el ancestro del clado del lobo meridional , que incluye al lobo mexicano y al lobo de las Grandes Llanuras . El lobo mexicano es el más ancestral de los lobos grises que viven actualmente en Norteamérica. El coyote moderno apareció hace unos 10 000 años. El clado de ADNmt del coyote genéticamente más basal es anterior al Último Máximo Glacial y es un haplotipo que solo se encuentra en el lobo oriental. Esto implica que el coyote pleistocénico , grande y con características de lobo , fue el ancestro del lobo oriental. Además, otro haplotipo antiguo detectado en el lobo oriental solo se encuentra en el lobo mexicano. Los autores proponen que la mezcla entre el coyote pleistocénico y el lobo beringiano dio origen al lobo oriental mucho antes de la llegada del coyote moderno y del lobo moderno. [ 31 ]
Un estudio genómico de 2023 respalda la idea de que los lobos orientales evolucionaron por separado de los lobos grises durante los últimos 67 000 años y se mezclaron con coyotes hace 37 000 años. Los lobos de los Grandes Lagos fueron el resultado de la mezcla entre lobos orientales y lobos grises hace 8 000 años. Los coyotes orientales fueron el resultado de la mezcla entre lobos orientales y coyotes "occidentales" durante el siglo pasado. [ 32 ]
Híbridos de lobo mexicano y coyote
En un estudio que analizó la genética molecular de los coyotes, así como muestras de lobos rojos históricos y lobos mexicanos de Texas, se encontraron algunos marcadores genéticos de coyote en muestras históricas de algunos individuos aislados de lobo mexicano. Asimismo, se encontraron cromosomas Y de lobo gris en algunos coyotes machos individuales de Texas. [ 33 ] Este estudio sugirió que, si bien el lobo mexicano es generalmente menos propenso a hibridarse con coyotes, es posible que se hayan producido intercambios genéticos excepcionales con coyotes de Texas entre individuos de lobos grises de poblaciones históricas remanentes antes de que la población fuera completamente extirpada en Texas. Los híbridos resultantes se reintegrarían posteriormente a las poblaciones de coyotes a medida que los lobos desaparecieran.
El mismo estudio analizó una posibilidad alternativa: que los lobos rojos, que también alguna vez coexistieron con ambas especies en el centro de Texas, estuvieran involucrados en la transmisión de los flujos genéticos entre los coyotes y los lobos grises, de manera similar a como se sospecha que el lobo oriental sirvió de puente para los flujos genéticos entre los lobos grises y los coyotes en la región de los Grandes Lagos, ya que las hibridaciones directas entre coyotes y lobos grises se consideran raras.
En pruebas realizadas a un cadáver disecado de lo que inicialmente se etiquetó como chupacabras , el análisis de ADN mitocondrial realizado por la Universidad Estatal de Texas mostró que era un coyote, aunque pruebas posteriores revelaron que era un híbrido de coyote y lobo gris engendrado por un lobo mexicano macho. [ 34 ]
Experimento de hibridación de lobo y coyote en el noroeste

En 2013, el Servicio de Vida Silvestre del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos llevó a cabo un experimento de cría en cautividad en su Centro Nacional de Investigación de Vida Silvestre, en Logan, Utah. Utilizando lobos grises de la Columbia Británica y coyotes occidentales, se obtuvieron seis híbridos, lo que constituyó el primer caso de hibridación entre coyotes puros y lobos del noroeste . El experimento, que empleó inseminación artificial, tenía como objetivo determinar si el esperma de los lobos grises más grandes del oeste era capaz de fertilizar los óvulos de los coyotes occidentales. Aparte de las hibridaciones históricas entre coyotes y los lobos mexicanos más pequeños del sur, así como con lobos orientales y lobos rojos, no se conocía que los lobos grises del noroeste de los Estados Unidos y las provincias occidentales de Canadá se cruzaran con coyotes en estado salvaje, lo que motivó el experimento.
Los seis híbridos resultantes incluyeron cuatro machos y dos hembras. A los seis meses de edad, los híbridos fueron monitoreados de cerca y se observó que presentaban características físicas y de comportamiento de ambas especies, así como algunas similitudes físicas con los lobos orientales, cuyo estatus como especie de lobo distinta o como subespecie genéticamente distinta del lobo gris es controvertido. En cualquier caso, el resultado de este experimento concluyó que los lobos del noroeste, al igual que muchos otros cánidos, son capaces de hibridar con coyotes. [ 3 ]
En 2015, un equipo de investigación del departamento de biología celular y microbiología del Anoka-Ramsey Community College reveló que se había producido una camada F2 de dos cachorros a partir de dos de los híbridos originales. Al mismo tiempo, a pesar de que los seis F1 nacieron con éxito del mismo coyote, no todos eran hermanos completos, ya que se utilizó esperma de ocho lobos del noroeste diferentes en su producción. No obstante, la exitosa producción de la camada F2 confirmó que los híbridos de coyotes y lobos del noroeste son tan fértiles como los híbridos de coyotes con lobos del este y lobos rojos. Se descubrió que tanto los híbridos F1 como los F2 eran fenotípicamente intermedios entre los lobos grises occidentales y los coyotes. A diferencia de los híbridos F1 , que se produjeron mediante inseminación artificial, la camada F2 se produjo mediante apareamiento natural. [ 35 ]
El estudio también reveló, mediante la secuenciación de los genes que codifican el ARN ribosómico 16S, que los híbridos F1 poseen un microbioma intestinal distinto al de ambas especies progenitoras, aunque se había detectado previamente en algunos lobos grises. Además, el análisis de su ADN complementario y ARN ribosómico mostró que los híbridos presentan expresiones génicas muy diferentes en comparación con los lobos grises de control.
Coyotes

Se han criado híbridos entre coyotes y perros domésticos en cautiverio, desde el México precolombino. [ 36 ] Posteriormente, biólogos especializados en mamíferos produjeron otros especímenes, principalmente con fines de investigación. Los perros domésticos se incluyen en la especie del lobo gris. [ 37 ] Por lo tanto, los coyotes-perros son otra subvariación biológica de los híbridos entre coyotes y lobos grises, siendo el perro una subespecie domesticada de Canis lupus . [ 38 ]
Coyote de la isla de Galveston

Se ha identificado un híbrido originario de la isla de Galveston , Texas, que tiene ascendencia de lobos rojos , coyotes del sureste , lobos mexicanos , perros domésticos y lobos grises de Texas . [ 39 ]
Véase también
Referencias
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- Híbridos de cánidos
- Coyotes
- Lobos