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Articulo de referencia

Coryloideae

Coryloideae es una subfamilia de la familia de angiospermas leñosas Betulaceae , comúnmente conocida como la familia del abedul, y consta de cuatro géneros : Corylus L., Ostryop...

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Coryloideae es una subfamilia de la familia de angiospermas leñosas Betulaceae , comúnmente conocida como la familia del abedul, y consta de cuatro géneros : Corylus L., Ostryopsis Decne., Carpinus L. y Ostrya Scop. Estos árboles y arbustos caducifolios se distribuyen principalmente en las zonas boreales y templadas frías del hemisferio norte, con la mayoría en Asia, muchos en América del Norte y algunas especies llegando hasta América del Sur. [ 1 ] Las sinapomorfías, como las flores estaminadas reducidas, las características anatómicas avanzadas de la madera y la presencia de espermidinas en el polen, definen a Coryloideae. [ 2 ]

Aunque la división de los miembros existentes de Betulaceae en seis géneros no es controvertida, la ubicación de estos géneros en rangos taxonómicos superiores y el nivel de estos rangos son objeto de debate. Estudios extensos basados ​​en secuencias de ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa ( rbc L), secuencias del espaciador transcrito interno (ITS), morfología y varios conjuntos de datos combinados respaldan la dicotomía de Betulaceae en dos clados principales. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Algunos autores han dividido los géneros en dos familias, Betulaceae ( Alnus , Betula ) y Corylaceae ( Carpinus , Ostrya , Corylus , Ostryopsis ). [ 6 ] [ 7 ] Muchos autores modernos reconocen dos clados separados dentro de la familia, ya sea como tribus Betuleae y Coryleae o subfamilias Betuloideae y Coryloideae. También se ha debatido sobre la división adicional de las Coryloideae en dos tribus: Coryleae ( Corylus ) y Carpineae ( Ostryopsis , Carpinus , Ostrya ). [ 2 ] [ 8 ]

Registro fósil

Basándose en los patrones de distribución de representantes fósiles y actuales ( Corylus , Carpinus y Ostrya ) en latitudes templadas del hemisferio norte, las Betulaceae probablemente se originaron en las zonas templadas de Laurasia durante el Cretácico. [ 2 ] El registro polínico también sugiere que las Betuloideae son anteriores a las Coryloideae. Alnus y Betula se diferenciaron hace unos 80 millones de años durante el Santoniense del Cretácico . [ 8 ] Los primeros granos de polen de las Coryloideae, pertenecientes a Corylus , aparecieron hace 67 millones de años durante el Maastrichtiense del Paleoceno . [ 8 ] Carpinus y Ostrya aparecieron más tarde, hace 60 millones de años y 41 millones de años respectivamente; Ostryopsis aún no ha sido confirmada por restos fósiles similares. [ 8 ]

Tribu Coryleae

Corylus , comúnmente conocido como avellanos, es el único género vivo en la tribu Coryleae, y se considera el grupo hermano de la tribu Carpinieae. Corylus se coloca como grupo hermano del resto de Coryloideae porque comparte estados de caracteres plesiomórficos con Betuloideae tales como inflorescencias bisexuales , flores estaminadas con perianto , un número haploide de cromosomas de 14 y aperturas de polen no operculadas con endexina engrosada. [ 2 ] La monofilia de las especies de Corylus está definida por varias sinapomorfías morfológicas, incluyendo las grandes nueces dispersadas por animales, la germinación hipogea de semillas y filamentos que están completamente divididos longitudinalmente. [ 2 ] El género se reconoce como teniendo dos o tres divisiones principales como secciones o subgéneros , y las secciones a menudo se dividen en subsecciones. Algunos autores lo dividen en los subgéneros Acanthochlamys , Phyllochlamys y Siphonochlamys . Otros dividen el género en dos secciones ( Acanthochlamys y Corylus ), con la sección Corylus en tres subsecciones ( Corylus , Colurnae y Siphonochlamys ). [ 4 ]

Tribu Carpinieae

La tribu Carpinieae, que contiene Ostryopsis – Carpinus – Ostrya, se define por flores estaminadas sin perianto, aberturas de polen operculadas con endexina que no se engrosa en la región apertural, un número cromosómico base de 8 y un patrón de vernación de hojas plegadas. [ 2 ] [ 8 ] Varios caracteres, incluyendo el receptáculo glabro de las flores estaminadas, la superficie lisa de la núcula y las venas secundarias que se extienden directamente en los dientes de la hoja, diferencian a Ostryopsis de Carpinus y Ostrya .

Ostryopsis se considera a menudo el grupo hermano de Carpinus y Ostrya , pero su posición filogenética es objeto de debate. Una estrecha relación con Corylus está respaldada por caracteres de anatomía de la madera y secuencias de genes de cloroplastos. [ 5 ] La ubicación de Ostryopsis como grupo hermano del clado Ostrya - Carpinus está respaldada por un árbol filogenético basado en datos de ADN de cloroplastos, pero su ubicación basal a Corylus está respaldada por un árbol basado en ITS. [ 5 ]

Carpinus se considera a menudo hermano de Ostrya . Las secuencias de ADN sugieren que Carpinus podría haberse diferenciado del género extinto Palaeocarpinus . [ 2 ] Carpinus se define por varios caracteres morfológicos, incluyendo la presencia de pistílodos en las flores masculinas y brácteas foliares que subtienden las flores y los frutos. [ 5 ] Carpinus se divide en dos secciones, Distegocarpus y Carpinus , basándose en las brácteas florales, las infrutescencias y las escamas. La sección Carpinus se divide a su vez en tres subsecciones: Carpinus , Monbeigianae y Polyneurae . La monofilia del género es discutible. Los datos de ITS sugieren que el género es parafilético, mientras que los datos de ADN cloroplástico y del espaciador nuclear 5S lo apoyan como monofilético. [ 5 ] Carpinus también puede considerarse parafilético dependiendo de la ubicación de Ostrya .

Ostrya tiene una estrecha relación con Carpinus , lo cual está fuertemente respaldado por secuencias ITS y rbcL y datos morfológicos y combinados de varios estudios. [ 2 ] [ 5 ] Aunque ambos géneros comparten inflorescencias, granos de polen y vasos con perforaciones simples similares, difieren en caracteres epidérmicos de las hojas y sus brácteas de infrutescencia, que son radialmente simétricas y con forma de vejiga inflada en Ostrya y son abiertas y planas en Carpinus . [ 2 ]

Aunque la estrecha relación entre Carpinus y Ostrya está respaldada por datos, la monofilia de ambos géneros sigue siendo controvertida. Algunos estudios han ubicado a Ostrya dentro de Carpinus, entre las secciones Carpinus y Distegocarpus , basándose en datos de ITS, o han situado a Ostrya como un grado basal del clado Carpinus basándose en datos de ADN cloroplástico. [ 5 ]

Referencias

  1. ↑ Stults, DZ y Axsmith, BJ 2009. Betulaceae del Plioceno y Pleistoceno del suroeste de Alabama, sureste de Estados Unidos. Review of Palaeobotany and Palynology , 155, 25-31. doi : 10.1016/j.revpalbo.2009.01.001
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chen, ZD, Manchester, SR y Sun, HY 1999. Filogenia y evolución de las Betulaceae inferidas a partir de secuencias de ADN, morfología y paleobotánica. American Journal of Botany , 86, 1168-1181. doi : 10.2307/2656981
  3. ^ Bousquet, Strauss y Li 1992 , pág. 1082.
  4. 1 2 Whitcher, IN y Wen, J. 2001. Filogenia y biogeografía de Corylus (Betulaceae): inferencias a partir de sus secuencias. Systematic Botany , 26, 283-298. ISSN 0363-6445
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Yoo, KO y Wen, J. 2007. Filogenia de Carpinus y la subfamilia Coryloideae (Betulaceae) basada en datos de secuencias de cloroplastos y ribosomas nucleares. Plant Systematics and Evolution , 267, 25-35. doi : 10.1007/s00606-007-0533-2
  6. ↑ Hutchinson, John (1964). Los géneros de plantas con flores ( Angiospermas ). Vol. 1: Dicotiledóneas . Oxford: Clarendon. pág. 27. 
  7. ↑ Dahlgren, RMT (1980). "Un sistema revisado de clasificación de las angiospermas". Botanical Journal of the Linnean Society . 80 (2): 96. doi : 10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x .
  8. ^ Bousquet , Strauss y Li 1992 .​

Fuentes

  • Bousquet, Jean; Strauss, Steven H.; Li, Peng (1992). "Congruencia completa entre filogenias moleculares morfológicas y basadas en Rbcl en abedules y especies relacionadas (Betulaceae)" . Biología molecular y evolución . 9 (6): 1076– 1088. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040779 .