Larváceo

Huxley fue el primero en sugerir que los larváceos eran tunicados en 1851. Su relación con otros tunicados seguía sin estar clara, y se argumentaba que los larváceos eran larvas de ascidias o una generación de ascidias de vida libre.

Fol intentó establecer la filogenia interna de la clase tras el descubrimiento de la aberrante Kowalevskia . Fol agrupó las familias Oikopleuridae y Fritillariidae en el supuesto Endostyla, basándose en la presencia de un endostilo, ausente en Kowalevskia , que ubicó en el grupo hermano Anendostyla. ^{[ 7 ]}

Another jump in the study of larvaceans was the beginning of in situ observations, which allowed researchers to study the creatures inside their fragile houses without damage. Researchers such as Kakani Katija Young from the Monterey Bay Aquarium Research Institute pioneered imaging techniques such as the particle image velocimetry instrument DeepPIV, revealing the complexity and inner structure of larvacean houses and leading to the first 3D simulations of their internal currents.^[8]

The trunk can roughly be divided into three regions — pharyngeo-brachial, digestive and genital — which are more or less distinct depending on the genus.^[14] Like in vertebrates, the digestive system comprises in order a mouth, pharynx, oesophagus, stomach, intestine and rectum.

The pharynx is equipped with an endostyle on its lower side, a specialized organ helping direct food particles inside. It also possesses two spiracles, each surrounded by a ring of cilia,^[1] which direct food particles from the inner filter's junction to the mouth.^[15]

En algunos géneros como Oikopleura , el tracto tiene forma de U, con el ano ubicado en una posición anterior con respecto al estómago y el intestino. ^{[ 16 ]} Otros, como Fritillaria, presentan una apariencia más segmentada, con un tracto digestivo más recto y secciones faríngeas y digestivas bien separadas. La especie Appendicularia sicula carece por completo de ano, lo que provoca la acumulación de material no digerido. ^{[ 17 ]}

Los apéndices conservan las características ancestrales de los cordados , como la apertura directa de los espiráculos faríngeos y el ano al exterior, y la ausencia del atrio y del sifón atrial presentes en clases relacionadas.

Las gónadas se localizan en la sección posterior del tronco, más allá del tracto digestivo. Son la única parte del cuerpo que no se distingue claramente en la etapa juvenil tras el cambio de forma de la cola, sino que solo aumentan de tamaño en los días previos al desove.

La cola de los larváceos contiene una notocorda central , un cordón nervioso dorsal y una serie de bandas musculares estriadas envueltas por tejido epitelial (oikopleúridos) o por una membrana basal acelular (fritiláridos). A diferencia de las larvas de ascidias, el cordón nervioso de la cola en los larváceos contiene algunas neuronas . ^{[ 18 ]}

La cola se retuerce durante el desarrollo, y sus lados dorsal y ventral se convierten en los lados izquierdo y derecho respectivamente. De esta manera, el cordón nervioso dorsal recorre la cola a la izquierda de la notocorda, conectándose con el resto del sistema nervioso en el ganglio caudal en la base de la cola. ^{[ 19 ]}

Las bandas musculares que rodean la notocorda y el cordón nervioso están formadas por hileras de células musculares pareadas, o miocitos, que recorren toda la longitud de la cola.

Para facilitar su alimentación por filtración, las larváceas producen una prueba o "casa" hecha de mucopolisacáridos y celulosa , ^{[ 20 ]} secretada por células especializadas llamadas oikoplastos. ^{[ 21 ] [ 22 ]} En la mayoría de las especies, la casa rodea al animal como una burbuja. Incluso en especies en las que la casa no rodea completamente el cuerpo, como Fritillaria , la casa siempre está presente y adherida a al menos una superficie.

La casa es secretada por los oikoplastos, una familia especializada de células que constituyen el epitelio oikoplástico. Derivado del ectodermo , cubre parte (en Fritillaria ) o la totalidad (en Oikopleura ) del tronco. ^{[ 13 ]} En las larvas, el epitelio secreta fibrillas superficiales antes de la diferenciación de los oikoplastos, y se ha sugerido que desempeñan un papel en el desarrollo de la primera casa, así como en la formación de la capa cuticular.

Las casas poseen varios conjuntos de filtros, con filtros externos que detienen las partículas de alimento demasiado grandes para que la larvácea las ingiera, y filtros internos que redirigen las partículas comestibles hacia la boca de la larvácea. Incluyendo los filtros externos, las casas pueden alcanzar más de un metro en las larváceas gigantes , un orden de magnitud mayor que la propia larvácea. La forma de la casa varía: incompleta en Fritillaria , con forma de riñón en Bathochordaeus y toroidal en Kowalevskia .

La disposición de los filtros permite que el alimento del agua circundante sea captado y concentrado antes de la alimentación, y algunas especies pueden concentrarlo hasta 1000 veces en comparación con el agua circundante. ^{[ 5 ]} Al batir la cola regularmente, el larváceo puede generar corrientes de agua dentro de su casa que permiten la concentración del alimento. Para ello, la cola se ajusta a una vaina caudal especializada, un embudo de la casa conectado a la abertura exhalante. ^{[ 19 ]} La alta eficiencia de este método permite a los larváceos alimentarse de nanoplancton mucho más pequeño que la mayoría de los demás organismos filtradores.

Se ha argumentado que este nicho específico de "pastadores de malla mucosa" o "pastadores mamut" es compartido con los taliáceos ( salpas , pirosomas y doliólidos ) —todos ellos utilizan estructuras mucosas internas—, así como con las mariposas marinas , un clado de caracoles marinos pelágicos que utilizan de manera similar una red mucosa externa para capturar presas, aunque a través de una "alimentación por flujo" pasiva en lugar de una alimentación por filtración activa. ^{[ 23 ]}

Se ha descubierto que los larváceos pueden seleccionar partículas de alimento en función de factores como la disponibilidad de nutrientes y la presencia de toxinas, aunque tanto los experimentos de alimentación en laboratorio como las observaciones in situ no muestran diferencias en la tasa de alimentación entre sus fuentes de alimento habituales y los microplásticos . ^{[ 24 ]} Pueden comer una amplia gama de tamaños de partículas, hasta una diezmilésima parte de su propio tamaño corporal, mucho más pequeñas que otros filtradores de tamaño comparable. ^{[ 23 ]} En el otro extremo del espectro, Okiopleura dioica puede comer presas de hasta el 20 % de su tamaño corporal. El límite superior del tamaño de la presa está determinado por el tamaño de la boca, que en el género más grande Bathochordaeus es de alrededor de 1–2  mm de ancho para una longitud de tronco de 1–3  cm. ^{[ 25 ]}

En algunas especies, las casas se desechan y reemplazan regularmente a medida que el animal crece y sus filtros se obstruyen; en Oikopleura , una casa se mantiene durante no más de cuatro horas antes de ser reemplazada. En otros géneros, como Fritillaria , las casas se pueden desinflar e inflar regularmente, limpiando las partículas que obstruyen los filtros. La reutilización de las casas de esta manera reduce la contribución de estos géneros a la nieve marina. ^{[ 13 ]}

Las casas de las larvas comparten homologías clave con las túnicas de los tunicados, incluido el uso de celulosa como material, lo que confirma que el tunicado ancestral ya tenía la capacidad de sintetizar celulosa. ^{[ 26 ]} Esto se ha confirmado mediante estudios genéticos en Oikopleura dioica y la ascidia Ciona , señalando que sus genes comunes de celulosa sintasa se originaron con una transferencia horizontal de genes de un procariota . ^{[ 27 ]} Sin embargo, las casas y las túnicas comparten diferencias clave: mientras que las casas son gelatinosas y pueden desinflarse o incluso desecharse a voluntad, las túnicas son estructuras rígidas incorporadas definitivamente al aparato de alimentación por filtración del animal.

Los larváceos son criaturas planctónicas móviles y de amplia distribución , que viven en la columna de agua. Dado que sus hábitats están definidos principalmente por las corrientes oceánicas, ^{[ 1 ]} muchas especies tienen una distribución cosmopolita , y algunas, como Oikopleura dioica, se encuentran en todos los océanos del mundo. ^{[ 28 ]} Se han reportado larváceos hasta el Océano Austral , donde se estima que comprenden 10,5 millones de toneladas de biomasa húmeda. ^{[ 6 ]}

La mayoría de las especies viven en la zona fótica a menos de 100 metros de profundidad, ^{[ 28 ]} aunque se pueden encontrar larváceos gigantes como Bathochordaeus mcnutti hasta los 1400 metros de profundidad, ^{[ 29 ]} y se han reportado especies no descritas de oikopleuridos y fritiláridos a través de la zona batipelágica , hasta el fondo marino de 3500 metros de profundidad en la Bahía de Monterey , donde constituyen los principales alimentadores de partículas en la mayor parte de la columna de agua. ^{[ 30 ]}

Los larváceos se reproducen sexualmente , siendo todas las especies, excepto una, hermafroditas protándricas . A diferencia de todos los demás larváceos conocidos, Oikopleura dioica presenta sexos separados, que se distinguen en el último día de su ciclo de vida por diferencias en la forma de las gónadas. ^{[ 12 ]}

Los animales inmaduros se asemejan a las larvas de renacuajo de las ascidias , aunque con la particularidad de tener vísceras en desarrollo . Una vez que el tronco está completamente desarrollado, la larva experimenta un "desplazamiento de la cola", en el que esta pasa de una posición posterior a una ventral y gira 90° con respecto al tronco. Tras este desplazamiento, la larva comienza la secreción de la primera cámara.

El ciclo de vida es corto. La larva con forma de renacuajo generalmente realiza el cambio de cola menos de un día después de la fecundación, convirtiéndose en un juvenil completamente funcional. Los adultos generalmente se reproducen después de 5 a 7 días, dependiendo de la especie. ^{[ 12 ]}

La fecundación es externa. La pared corporal se rompe durante la liberación del huevo, lo que provoca la muerte del animal. ^{[ 31 ]}

A través de sus casas desechadas, ricas en nutrientes —denominadas hundimientos— y los gránulos fecales que caen hacia el fondo marino profundo, las larváceas transportan grandes cantidades de materia orgánica hacia esa región, constituyendo un componente significativo de la nieve marina . ^{[ 6 ]} De esta manera, contribuyen masivamente al ciclo del carbono oceánico , siendo responsables de hasta un tercio de la transferencia de carbono al fondo marino profundo en la Bahía de Monterey . ^{[ 32 ]} También en la Bahía de Monterey, se ha descubierto que las larváceas gigantes tienen la tasa de filtración más alta de cualquier invertebrado, ^{[ 5 ]} y se ha observado que las casas de larváceas desechadas son una fuente constante de alimento tanto para organismos pelágicos como bentónicos en esa misma región. ^{[ 30 ]}

También se descubrió que tanto las casas de las larváceas como las heces atrapaban microplásticos antes de hundirse hacia el fondo marino. De esta manera, se cree que las larváceas desempeñan un papel en la paradoja del plástico desaparecido, transportando microplásticos a través de la columna de agua hasta el fondo marino. Los experimentos realizados con la larvácea gigante Bathochordaeus stygius confirman su capacidad para filtrar y desechar microplásticos. ^{[ 24 ]}

Debido a su delicadeza y cuerpo blando, Appendicularia no tiene un registro fósil definitivo, aunque históricamente se ha sugerido que la forma cámbrica Oesia disjuncta pertenece a esta clase. ^{[ 33 ]} Más recientemente, se ha sugerido que los microfósiles cubiertos por una capa orgánica encontrados en pizarras negras cámbricas ricas en vanadio en el sur de China son rastros de larváceos primitivos en sus casas, supuestamente denominados "paleoapendicularios". ^{[ 35 ] [ 36 ]} El género "Palaeoikopleuria" también se ha registrado como un larváceo primitivo, ^{[ 37 ]} sin embargo, este fósil no se ha mencionado en ningún artículo después de su descripción.

Domínguez y Jefferies también han argumentado que los vetulicolianos representan larváceos del grupo troncal, basándose en sinapomorfías que comprenden la reducción de los atrios y de las hendiduras branquiales, la posición del ano y una torsión de 90° en sentido antihorario de la cola (vista desde atrás) alrededor del eje anteroposterior. ^{[ 2 ]}

Las especies existentes de la clase se dividen en tres familias según criterios morfológicos y genómicos: Kowalevskiidae , Fritillariidae y Oikopleuridae . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Se cree que las dos primeras están más cerca entre sí, compartiendo características más derivadas en comparación con la primitiva Oikopleuridae. ^{[ 38 ]} Fritillariidae se subdivide en Fritillariinae y la monotípica Appendiculariinae , mientras que Oikopleuridae se divide en Bathochordaeinae y Oikopleurinae . La filogenia más profunda no está clara, y es posible que géneros como Oikopleura sean parafiléticos.

Varias diferencias morfológicas clave distinguen a las familias. Fritillariidae presenta un tronco más cónico y comprimido, en comparación con el tronco más redondeado de las otras dos familias. Por su parte, Kowalevskiidae se caracteriza por carecer del corazón y el endostilo presentes en las demás familias, siendo este último reemplazado por un surco ciliado sin células glandulares. La forma de los espiráculos también difiere: aparecen como simples orificios en Fritillariidae, hendiduras largas y estrechas en Kowalevskiidae y conductos tubulares en Oikopleuridae. ^{[ 1 ]}

Aunque el número de especies descritas es relativamente bajo, se cree que la clase alberga una enorme diversidad en forma de especies crípticas . Por ejemplo, Oikopleura dioica comprende al menos tres clados distintos e incompatibles reproductivamente a pesar de una apariencia morfológica similar. ^{[ 39 ]}

No todas las especies están igualmente bien estudiadas. La popularidad de Oikopleura dioica como organismo modelo y su facilidad de cultivo han llevado a que los estudios se centren desproporcionadamente en la anatomía de esta especie, y el Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey ha realizado observaciones in situ de Bathochordaeus charon . ^{[ 8 ]} Mientras tanto, los estudios de Kowalevskiidae y Fritillariidae son comparativamente más raros y limitados. ^{[ 13 ]}