Endóstilo

El endostilo es un órgano que se encuentra en especies de cordados invertebrados como tunicados y anfioxos , y en la etapa larvaria de las lampreas vertebradas . Ayuda en la alimentación por filtración . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Ha evolucionado hasta convertirse en la tiroides en los cordados vertebrados.

Dado que el endostilo se encuentra en los tres linajes de cordados, se presume que surgió en el ancestro común de estos taxones , junto con un cambio hacia la alimentación interna para extraer partículas de alimento suspendidas del agua. ^{[ 4 ]} Al alimentarse, las partículas de alimento suspendidas en el agua se adhieren al moco que produce el endostilo. ^{[ 5 ]} El agua filtrada se expulsa a través de las hendiduras branquiales , mientras que el alimento y el moco son arrastrados al esófago por los movimientos de los cilios que recubren el endostilo. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

El endostilo de las larvas de lamprea ( ammocetes ) se metamorfosea en la glándula tiroides en los adultos, y se considera homólogo a la tiroides en otros vertebrados debido a su actividad de concentración de yodo . ^{[ 7 ]}

Una hipótesis temprana sobre la función del endostilo, desarrollada en 1873 por Muller, propuso que el endostilo de ammocoete tiene funciones extremadamente similares a las del surco hipobranquial de tunicados . Numerosas investigaciones sobre el endostilo siguieron, solo para que la teoría fuera rechazada por investigadores posteriores. Sin embargo, durante esta investigación, se descubrió que los endostilos de ammocoete pueden acumular isótopos de yodo radiactivo. Esto reavivó el interés académico en el endostilo. Ya en 1963, la investigación había concluido que los endostilos de cefalocordados y tunicados tienen la capacidad de capturar yodo, perpetuando así nuevas investigaciones. ^{[ 6 ]} Medio siglo después, la homología entre la tiroides en vertebrados y el endostilo en larvas de anfioxi y ascidias fue respaldada aún más al demostrar que su desarrollo involucraba factores de transcripción bastante homólogos . ^{[ 8 ]} Estudios genéticos similares en un hemicordado ^{[ 9 ]} indican tentativamente que el endostilo también podría compartir un origen con la estomocordia . ^{[ 9 ]}

El endostilo se puede reconocer en sección transversal por una multitud de zonas diferentes. La zona 1 se encuentra en la parte inferior del endostilo, donde se reconoce fácilmente por cilios altos y gotas de mucopolisacáridos ácidos. Las investigaciones sobre la zona 1 han concluido que las células contienen glucógeno , pero no mucinas. ^{[ 6 ]}

La zona 2 se clasifica con tractos glandulares ventrales. Las células identificadas en la zona 2 contienen una sustancia mucosa ácida. Al utilizar el método de hierro dializado de Hale, la zona 2 del endostilo es la región definitiva más oscura. La zona 2 presenta pironinofilia estriada y prominente desde el polo apical hasta los núcleos en la superficie celular. ^{[ 6 ]}

La zona 3 se caracteriza por bandas ciliadas estrechas situadas entre zonas glandulares. La zona 3 contiene un borde apical granulado. ^{[ 6 ]}

La zona 4 presenta una granulación de reacción positiva notablemente más rugosa que las zonas anteriores. El citoplasma de la zona 4 contiene grandes cantidades de material pironinofílico. Esto es similar a la consistencia y apariencia de los tractos glandulares ventrales. La zona 4 es casi idéntica al tracto glandular dorsal. ^{[ 6 ]}

La zona 5 presenta cantidades extremadamente grandes y anormales de material granulado en las superficies celulares. Esto permite identificar la zona 5, a la vez que se establece una comparación con el borde lateral de la zona 1. El citoplasma de esta zona contiene gotitas PA/S-positivas que fueron neutralizadas con diastasa. El material de la superficie no neutralizó ni digirió las gotitas PA/S-positivas. No presenta pironofilia. ^{[ 6 ]}

La zona 6 forma el borde lateral del surco del endostilo y es muy distinta de las bandas de las zonas anteriores; después de someterse al procedimiento de paraldehído-fucsina, se observa una pequeña granulación citoplasmática. ^{[ 6 ]}

La zona 7 reviste especial interés debido a su capacidad para atrapar yodo radiactivo, una función primaria de la tiroides. En esta zona existen gránulos de diversos tamaños, que pueden contribuir a diferentes funciones. No se ha detectado actividad secretora en esta zona. ^{[ 6 ]}

La zona 8 contiene una enorme cantidad de cilios. La zona 8 se encuentra en el borde lateral del surco endostilo. No se ha encontrado evidencia definitiva de capacidad secretora dentro de esta zona, a pesar de la existencia de un material mucoso ácido que se acumula en la superficie de las células. ^{[ 6 ]}

La zona 11 presenta las granulaciones laterales del endostilo. La banda de células de la zona 11 imita a las células de la zona 1, pero difiere notablemente de ellas. Las células de la zona 11 se asemejan más a las características y la composición de la zona 2. La zona 11 carece de cilios y sus células poseen un citoplasma único. ^{[ 6 ]}

Las células de tipo 1 componen las células de los cilindros glandulares. Las células de tipo 1 en el endostilo contienen núcleos circulares agrandados y un nucléolo grande . Se localizan en la zona interna de los cilindros glandulares. Existen diferencias funcionales y estructurales notables entre los cilindros dorsales y ventrales. Los cilindros ventrales muestran una reacción cianófila más intensa, mientras que los cilindros dorsales dan una reacción PA/S-positiva débil. ^{[ 6 ]}

Las células del cilindro dorsal se identifican por hebras irregulares entre los núcleos y la parte media del cilindro glandular. Las células del cilindro dorsal son basófilas y pironinófilas. ^{[ 6 ]}

Las células del cilindro ventral, a diferencia de las células del cilindro dorsal, se caracterizan menos por la presencia de filamentos basófilos y nunca son firinófilas. ^{[ 6 ]}

Las células de la abertura del cilindro se identifican como células de tipo 2. Las células de tipo 2 se subdividen en el endostilo en regiones 2a, 2b y 2c. En estudios recientes no se han observado reacciones histoquímicas en las células de tipo 2a y 2b. ^{[ 6 ]}

Las células 2c están ricamente granuladas y son muy fácilmente reconocibles. También se caracterizan por la zona pironinófila cerca del núcleo en el polo basal. ^{[ 6 ]}

Las células glandulares del endostilo gestionan toda la actividad secretora. Debido a la gran cantidad de ribonucleoproteínas en las células glandulares, se sintetiza una proteína rica en puentes -SS y -SH. También libera carbohidratos resistentes a enfermedades. ^{[ 6 ]}

Las dos zonas en las que se produce la actividad secretora son la Zona 2 y la Zona 4. Los materiales para la secreción se acumulan en la Zona 1 y la Zona 2. La acumulación de secreción y la secreción también pueden acumularse en la Zona 5. ^{[ 6 ]}

Las zonas 1, 3 y 6 no contribuyen directamente a la secreción, pero contienen células ciliadas. ^{[ 6 ]}

Las regiones secretoras del endostilo incluyen la región glandular ventral y la región glandular dorsal. La región glandular ventral secreta una combinación de proteínas y mucopolisacáridos , mezclados con mucoproteínas o glicoproteínas. La región glandular dorsal es rica en cistina, cisteína o soluciones lipídicas. Ninguna de estas regiones glandulares participa en el metabolismo del yodo. Numerosos estudios han sugerido que los cilindros glandulares ventral y dorsal no forman folículos tiroideos de lamprea. Por lo tanto, los productos derivados de la región glandular del endostilo se asocian con la función tradicional de captación de alimento mediante el moco secretor. Se requiere investigación futura para determinar si el material de la sustancia mucosa tiene alguna función metabólica más allá de la simple captura de alimento. ^{[ 6 ]}

La capacidad del endostilo para captar yodo radiactivo tiene una vía lineal hacia la formación de la tiroides. Investigaciones previas concluyeron la presencia de un centro de yodación en algunas células de la Zona 5, que contienen una multitud de sustancias. En contradicción con ese estudio, otros estudios han señalado a la Zona 7 como el centro de yodación, mientras que otros se inclinan por ubicarlo en la Zona 8. La razón de la diversidad de resultados podría deberse a la captación de yodo en las zonas más ciliadas, en lugar de la captación y degradación de materiales yodados. La presencia de captación y degradación de yodo promovió la función del endostilo como precursor de la tiroides. ^{[ 6 ]}

• Marine, David (abril de 1913). "La metamorfosis del endostilo (glándula tiroides) de Ammocoetes Branchialis (larva de Petromyzon marinus (Jordania) o Petromyzon dorsatus (Wilder) terrestre)" . Journal of Experimental Medicine . 17 (4): 379–395 . doi : 10.1084/jem.17.4.379 . PMC 2125049. PMID 19867651 .