Control de la ventilación

El control de la ventilación en los vertebrados superiores es el proceso fisiológico , y el conjunto de mecanismos relacionados, que intervienen en el control de la respiración , que es el movimiento del aire hacia dentro y hacia fuera de los pulmones . La ventilación facilita la respiración . El término respiración se refiere a la utilización de oxígeno y al equilibrio del dióxido de carbono por el organismo en su conjunto, o por células individuales (en el caso de la respiración celular ). ^{[ 1 ]}

La función más importante de la respiración es el suministro de oxígeno al cuerpo y el equilibrio de los niveles de dióxido de carbono. En la mayoría de las condiciones, la presión parcial de dióxido de carbono (pCO₂ ₎ o la concentración de dióxido de carbono en el torrente sanguíneo controla la frecuencia respiratoria .

Los quimiorreceptores periféricos que detectan cambios en los niveles de oxígeno y dióxido de carbono se encuentran en los cuerpos arteriales aórticos y carotídeos . ^{[ 2 ]} Los quimiorreceptores centrales son principalmente sensibles a los cambios en el pH de la sangre (resultantes de cambios en los niveles de dióxido de carbono) y se encuentran en el bulbo raquídeo cerca de los grupos respiratorios medulares del centro respiratorio . ^{[ 3 ]} La información de los quimiorreceptores periféricos se transmite a través de los nervios a los grupos respiratorios del centro respiratorio. Hay cuatro grupos respiratorios, dos en el bulbo raquídeo y dos en la protuberancia . ^{[ 2 ]} Los dos grupos en la protuberancia se conocen como grupo respiratorio pontino .

Grupo respiratorio dorsal – en la médula
Grupo respiratorio ventral – en la médula
Centro neumotáxico : diversos núcleos del puente troncoencefálico.
Centro apneústico – núcleo del puente troncoencefálico

Desde el centro respiratorio, los músculos de la respiración , en particular el diafragma , ^{[ 4 ]} se activan para hacer que el aire entre y salga de los pulmones.

Control del ritmo respiratorio

Patrón ventilatorio

La respiración es normalmente un proceso inconsciente, involuntario y automático. El patrón de estímulos motores durante la respiración se puede dividir en una etapa de inhalación y una etapa de exhalación . La inhalación muestra un aumento repentino y progresivo de la descarga motora a los músculos respiratorios (y los músculos constrictores de la faringe ). ^{[ 5 ]} Antes del final de la inhalación, hay una disminución y el final de la descarga motora. La exhalación suele ser silenciosa, excepto a frecuencias respiratorias altas .

El centro respiratorio en la médula oblongada y el puente del tronco encefálico controla la frecuencia y profundidad de la respiración (el ritmo respiratorio ) a través de diversas señales. Estas incluyen señales de los quimiorreceptores periféricos y centrales; del nervio vago y el nervio glosofaríngeo que llevan información de los receptores de estiramiento pulmonar y otros mecanorreceptores en los pulmones. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]} así como señales de la corteza cerebral y el hipotálamo .

Médula
- Grupo respiratorio ventral (incluye el complejo pre-Bötzinger ). El grupo respiratorio ventral controla la espiración forzada voluntaria y aumenta la fuerza de la inhalación. Regula el ritmo de la inhalación y la espiración.
- Grupo respiratorio dorsal ( núcleo solitario ). El grupo respiratorio dorsal controla principalmente los movimientos de inhalación y su sincronización.
Puente de Varolio
- centro neumotáxico .
  - Coordina la velocidad de inhalación y exhalación.
  - Envía impulsos inhibitorios a la zona inspiratoria.
  - Participa en el ajuste fino de la frecuencia respiratoria.
- centro apneumático
  - Coordina la velocidad de inhalación y exhalación.
  - Envía impulsos estimulantes a la zona inspiratoria, activando y prolongando las inhalaciones.
  - Anulado por el control neumotáxico desde el área apneústica para finalizar la inhalación.

Control del patrón ventilatorio

La ventilación es normalmente inconsciente y automática, pero puede ser anulada por patrones alternativos conscientes . ^{[ 3 ]} Así, las emociones pueden provocar bostezos, risas, suspiros (etc.), la comunicación social provoca habla, canto y silbidos, mientras que las anulaciones totalmente voluntarias se utilizan para apagar velas y contener la respiración (por ejemplo, para nadar bajo el agua). La hiperventilación puede ser totalmente voluntaria o en respuesta a la agitación emocional o la ansiedad, cuando puede causar el angustiante síndrome de hiperventilación . El control voluntario también puede influir en otras funciones, como la frecuencia cardíaca , como en las prácticas de yoga y meditación . ^{[ 7 ]}

El patrón ventilatorio también se ve modificado temporalmente por reflejos complejos como estornudar, hacer esfuerzo, eructar, toser y vomitar.

Determinantes de la frecuencia ventilatoria

La frecuencia respiratoria ( volumen minuto respiratorio ) está estrictamente controlada y determinada principalmente por los niveles sanguíneos de dióxido de carbono, que a su vez dependen de la tasa metabólica . Los niveles sanguíneos de oxígeno cobran importancia en la hipoxia . Estos niveles son detectados por quimiorreceptores centrales en la superficie del bulbo raquídeo para la disminución del pH (indirectamente por el aumento de dióxido de carbono en el líquido cefalorraquídeo ), y por quimiorreceptores periféricos en la sangre arterial para el oxígeno y el dióxido de carbono. Las neuronas aferentes de los quimiorreceptores periféricos se transmiten a través del nervio glosofaríngeo (NC IX) y el nervio vago (NC X).

La concentración de dióxido de carbono (CO₂ ₎ aumenta en la sangre cuando se incrementa el uso metabólico de oxígeno (O₂) y la producción de CO₂ durante, por ejemplo, el ejercicio. El CO₂ _en la _sangre_se transporta principalmente como iones bicarbonato (HCO₃⁻ ₎^, mediante su conversión primero en ácido carbónico (H₂CO₃ ₎ por la enzima _anhidrasacarbónica , y luego por la disociación de este ácido en H⁺ ^y HCO₃⁻ _.^Por lo tanto , la acumulación de CO₂ _provoca una acumulación equivalente de iones hidrógeno disociados, lo que, por definición, disminuye el pH de la sangre. Los sensores de pH en el tronco encefálico responden inmediatamente a esta disminución del pH, lo que provoca que el centro respiratorio aumente la frecuencia y la profundidad de la respiración . La consecuencia es que la presión parcial de CO₂ ₍ PCO₂ ₎ no cambia desde el reposo hasta el ejercicio _{_.} Durante episodios muy cortos de ejercicio intenso, la liberación de ácido láctico en la sangre por los músculos que se ejercitan provoca una caída del pH del plasma sanguíneo, independientemente del aumento de la P _{CO ₂} , y esto estimulará la ventilación pulmonar lo suficiente como para mantener constante el pH sanguíneo a expensas de una P _{CO ₂} más baja .

La estimulación mecánica de los pulmones puede desencadenar ciertos reflejos, como se ha descubierto en estudios con animales. En humanos, estos reflejos parecen ser más importantes en neonatos y pacientes ventilados, pero de poca relevancia en la salud general. Se cree que el tono de los músculos respiratorios está modulado por los husos musculares a través de un arco reflejo que involucra la médula espinal.

Los fármacos pueden influir considerablemente en la frecuencia respiratoria. Los opioides y los anestésicos tienden a deprimir la ventilación, al disminuir la respuesta normal a los niveles elevados de dióxido de carbono en la sangre arterial. Los estimulantes como las anfetaminas pueden provocar hiperventilación .

El embarazo tiende a aumentar la ventilación (disminuyendo la tensión de dióxido de carbono plasmático por debajo de los valores normales). Esto se debe al aumento de los niveles de progesterona y da como resultado un mayor intercambio de gases en la placenta .

Control de retroalimentación

Los receptores desempeñan un papel importante en la regulación de la respiración e incluyen los quimiorreceptores centrales y periféricos , y los receptores de estiramiento pulmonar , un tipo de mecanorreceptor .

Los quimiorreceptores centrales del sistema nervioso central, ubicados en la superficie ventrolateral de la médula oblongada, son sensibles al pH de su entorno. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
Los quimiorreceptores periféricos actúan principalmente para detectar variaciones de la PO2 en la sangre arterial , además de detectar la P _{CO ₂} arterial y el pH.
Los mecanorreceptores se localizan en las vías respiratorias y el parénquima , y son responsables de diversas respuestas reflejas. Estas incluyen:
- El reflejo de Hering-Breuer , que finaliza la inhalación para evitar la sobreinflación de los pulmones, y las respuestas reflejas de tos , constricción de las vías respiratorias e hiperventilación .
- Los receptores de las vías respiratorias superiores son responsables de respuestas reflejas como estornudar , toser, el cierre de la glotis y el hipo .
- Las respuestas reflejas de la médula espinal incluyen la activación de músculos respiratorios adicionales como compensación, respuesta de jadeo, hipoventilación y un aumento en la frecuencia y el volumen de la respiración.
- Los reflejos nasopulmonares y nasotorácicos regulan el mecanismo de la respiración al profundizar la inhalación. Activados por el flujo de aire, la presión del aire en la nariz y la calidad del aire, los impulsos de la mucosa nasal se transmiten a través del nervio trigémino al centro respiratorio en el tronco encefálico , y la respuesta generada se transmite a los bronquios , los músculos intercostales y el diafragma .
- Reflejo paradójico de Head, en el que la inflación repentina del pulmón provoca un esfuerzo respiratorio transitorio o una respiración entrecortada.

Referencias

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Lecturas adicionales

Cummins, Eoin P.; Strowitzki, Moritz J.; Taylor, Cormac T. (9 de diciembre de 2019). "Mecanismos y consecuencias de la detección de oxígeno y dióxido de carbono en mamíferos" . Physiological Reviews . 100 (1). American Physiological Society: 463– 488. doi : 10.1152/physrev.00003.2019 . PMID 31539306 .

Enlaces externos

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Rabbany, Sina Y., "Coordinación respiratoria", Universidad de Hofstra
Webber, Charles L. Jr., Ph.D., Función del plan de estudios de neumología: "Control neural de la respiración", Facultad de Medicina Stritch, Universidad Loyola de Chicago.

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