Conio

Conium ( / koʊˈnaɪəm / o / ˈkoʊniəm / ) es un género de plantas con flores de la familia Apiaceae . [ ^1] A diciembre de 2020, Plants of the World Online acepta seis especies . ^[ 2^[actualizar] ]

Todas las especies del género son venenosas para los humanos. C. maculatum , también conocida como cicuta, es famosa por ser altamente venenosa. La cicuta es originaria de las regiones templadas de Europa, el norte de África y Asia occidental. Las especies C. chaerophylloides , C. fontanum y C. sphaerocarpum son todas nativas del sur de África.

Las plantas del género Conium son eudicotiledóneas, plantas con flores que se distinguen por sus dos cotiledones (hojas embrionarias) y polen tricolpado (con tres poros). Por lo general, son bienales, forman rosetas basales en el primer año de crecimiento y brotan un tallo floral hueco y rígido en el segundo. La germinación ocurre entre la primavera y el otoño. Ocasionalmente, las plantas que germinan a principios de la primavera son anuales en lugar de bienales. ^[3] Estas plantas crecen mejor en áreas húmedas, mal drenadas y con suelo rico en nutrientes. Crecen bien en suelos ricos en nitrógeno y pueden tolerar altos niveles de metales pesados, como arsénico, cadmio y plomo. Las plantas de Conium son diploides, con un número de cromosomas de 2n = 22 (número haploide 11). Crecen de uno a tres metros de altura, lo que varía entre especies. Producen flores hermafroditas, que generalmente son polinizadas por insectos o autofecundadas. ^[4]  

Las plantas de Conium son herbáceas, con tallos huecos, sin pelos y no leñosos. Por lo general, el tallo es estriado y de color verde claro; sin embargo, la coloración varía según la especie y la variedad. Algunas presentan manchas moradas en toda su extensión, otras tienen manchas moradas localizadas cerca de la base y otras no presentan ninguna marca.

Las hojas alternas son pinnadas compuestas y finamente divididas, y los patrones exactos de pinnación varían entre especies y tipos de hojas. Por ejemplo, las hojas del tallo de las plantas C. maculatum son típicamente de 2 a 4 pinnadas, pero las hojas basales son de 1 a 3 pinnadas. Las hojas y los pecíolos son de color verde claro. De manera similar a la coloración del tallo, algunas especies y variedades presentan manchas moradas en las hojas y los pecíolos. ^[5]

Las inflorescencias terminales están formadas por numerosas flores pequeñas, de color blanco, amarillo o verde según la especie. Las flores se agrupan en umbelas con forma de paraguas. Las plantas del género Conium tienen umbelas compuestas, con múltiples racimos en forma de cúpula que se ramifican desde un punto central. Las flores miden alrededor de 2 mm de ancho y las umbelas con forma de paraguas miden entre 1 y 8 cm de diámetro. ^[3]

Uno de los factores más importantes que distinguen a las especies es el fruto con dos semillas. Son relativamente redondos, ligeramente aplanados y de color verde oscuro o marrón. Según la especie, miden entre 2,5 y 4 mm de largo. Algunas especies tienen costillas distintivas de color marrón claro, otras tienen costillas notablemente crenuladas (bordes festoneados) y otras muestran patrones de costillas relativamente poco pronunciados. ^[6]

Cada planta produce típicamente entre 1.700 y 39.000 semillas, y entre el 40 y el 85% germinará en condiciones adecuadas. Sin embargo, las semillas permanecerán viables durante 3 a 6 años después de la dispersión. Al producir una gran cantidad de semillas y crecer en una variedad de lugares, estas plantas pueden considerarse invasivas en algunos casos. ^[3]

Los compuestos alcaloides venenosos están presentes en todos los tejidos de las plantas de Conium . A medida que una flor se desarrolla y madura, los alcaloides presentes se transforman de γ-coniceína a coniina y, finalmente, a N-metilconiina . ^[4] Cuando se ingieren, estos compuestos interrumpen el sistema nervioso central, paralizando los músculos respiratorios y, finalmente, provocando la muerte por insuficiencia respiratoria. ^[7]

Los miembros del género Conium pueden confundirse fácilmente con plantas comestibles de la familia Apiaceae. ^{[8] Las plantas} de Conium tienen hojas similares al perejil ( Petroselinum crispum ) y raíces similares a la chirivía ( Pastinaca sativa ). Sin embargo, se pueden utilizar algunas características para distinguir las plantas venenosas de Conium de otras plantas inofensivas de Apiaceae. ^[4] Por ejemplo, las hojas y los tallos de Conium liberan un olor desagradable cuando se aplastan. Además, la especie C. maculatum se destaca por su patrón de manchas púrpuras. ^[9]

El nombre del género "Conium" hace referencia a la palabra griega koneios para 'girar' o 'remolino', aludiendo a los efectos vertiginosos del veneno de la planta después de la ingestión. ^[6] En la lengua vernácula, "cicuta" se refiere más comúnmente a la especie C. maculatum , pero también se refiere a la especie Cicuta (cicuta de agua), donde ambas especies son similares en características físicas y ambas son altamente tóxicas.

El género Conium fue creado por Carl Linnaeus en 1753. ^[2] Varios botánicos, como JFM Cannon, GH Leute y JH Ross, han sostenido históricamente que las especies de Conium del sur de África tienen pocas distinciones significativas. Algunos incluso afirman que el género no tiene especies independientes en absoluto. Argumentan que las poblaciones del sur de África "pueden ser el resultado de la introducción casual de unos pocos individuos que representaban genéticamente un rango muy limitado de la variabilidad total de la especie". Algunos creen que cada especie de Conium es sinónima de C. maculatum . Otros creen que hay dos o tres especies distintas de Conium del sur de África . ^[10]

El conio era conocido por los antiguos griegos, que lo utilizaban por sus propiedades narcóticas y en la pena de muerte. Se utilizó para la ejecución, entre otros, de Sócrates y Terámenes . ^{[ cita requerida ]}

Conium maculatum , también conocida como cicuta venenosa, fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su publicación de 1753, Species Plantarum . Fue la primera especie descrita dentro del género. "Maculatum" significa manchado, en referencia a las manchas púrpuras características de esta especie. ^[3]

Conium chaerophylloides fue descrito por el coleccionista de plantas danés Christian Friedrich Ecklon (1795-1868) y el botánico alemán Karl Ludwig Philipp Zeyher . En 1828, se reunieron en Sudáfrica y formaron una sociedad. Durante la siguiente década, construyeron su colección y describieron casi 2000 géneros y especies. ^[11]

Tanto C. fontanum como C. sphaerocarpum fueron descritas por la botánica sudafricana Olive Mary Hilliard y el botánico inglés Brian Laurence Burtt . Juntos publicaron sus clasificaciones en el South African Journal of Botany en 1985. ^[12]

A partir de diciembre de 2020 ^[actualizar], Plants of the World Online acepta seis especies: ^[2]

• Conium chaerophylloides (Thunb.) Eckl. y Zeyh.
• Conium divaricatum Boiss. & Orph.
• Conium fontanum Hilliard y B. L. Burtt
• Conium hilliburttorum Magee y VR Clark
• Conium spp.
• Conium sphaerocarpum Hilliard & BLBurtt

Conium chaerophylloides , que crece de dos a tres metros de altura, se puede distinguir por sus flores únicas de color verde amarillento. Grupos de muchas de estas pequeñas flores forman umbelas obcónicas . Los rayos externos (flores individuales) forman un ángulo con el punto de unión, lo que le da a la umbela una forma similar a un cono, que se abre en abanico desde la base de la inflorescencia. Producen frutos redondos, de 4 mm de largo, de color marrón oscuro o verde, con crestas profundas y de color claro. ^[6]

Conium fontanum presenta una disposición de umbela obcónica similar, pero produce frutos ligeramente más grandes y desarrolla las flores blancas características de las otras especies del género Conium . El fruto suele tener más de 4 mm de largo, con crestas del mismo color verde oscuro o marrón que el resto del ovario. ^[6] Estas plantas crecen de uno a tres metros de altura, dependiendo de la variedad. ^[5]

Conium hilliburttorum no siempre ha sido reconocida como una especie distinta dentro del género. Al igual que C. sphaerocarpum , estas plantas tienen flores blancas agrupadas en umbelas hemisféricas y frutos pequeños. Sin embargo, estos investigadores argumentan que la anatomía del fruto y el ovario las distinguen significativamente de C. sphaerocarpum . Desarrollan frutos de tamaño similar; sin embargo, el fruto de C. hilliburttorum muestra costillas prominentes, mientras que el fruto de C. sphaerocarpum es relativamente liso. Los ovarios de C. hilliburttorum están cubiertos de tubérculos o pequeñas excrecencias abultadas, como el fruto de C. chaerophylloides . Sin embargo, las plantas de C. chaerophylloides tienen flores amarillas o verdes, y producen frutos mucho más grandes y son mucho más altas. ^[6]

Conium maculatum se distingue por unas manchas rojas o moradas a lo largo del tallo verde sin pelos. Algunas variedades de la especie del sur de África presentan un grado moderado de manchas en la base del tallo, pero la mayoría son simplemente verdes. Produce flores blancas en racimos con forma de paraguas. ^[3]

Conium sphaerocarpum produce frutos de color similar, pero ligeramente más pequeños, de menos de 3,5 mm de largo. El ovario es relativamente liso, con crestas casi completamente planas y discretas. Además, las pequeñas flores blancas están dispuestas en umbelas hemisféricas . Los rayos externos de cada umbela sobresalen horizontalmente, formando una forma de semiesfera, con el borde plano en la base de la umbela y la cúpula apuntando en dirección opuesta al punto de unión. Esta especie tiende a crecer más corta que otras dentro del género. ^[6]

Conium es un género de la familia Apiaceae. La familia Apiaceae tiene su origen en Australasia a finales del período Cretácico . Conium es específicamente parte de la subfamilia Apioideae , que se separó de las otras subfamilias de Apiaceae hace entre 45,9 y 71,2 millones de años en el sur de África. ^[13]

La evolución de la toxicidad dentro de las plantas Conium y dentro de las plantas Apiaceae tiene varias teorías. Las plantas Apiaceae contienen compuestos secundarios que son compuestos que a menudo se limitan a solo una familia, género o especie de planta que varía entre esos grupos más pequeños y es poco probable que sea esencial para las necesidades fisiológicas diarias de la planta. Estos compuestos secundarios se utilizan para mediar las interacciones de las plantas con otros organismos, como la prevención de la herbivoría . ^[14] Gottfried S. Fraenkel en 1959 llamó a la distribución de compuestos secundarios dentro de Apiaceae y otras familias evolución adaptativa recíproca . ^[15] Ehrlich y Raven en 1964 llamaron al proceso de Fraenkel coevolución . Afirmaron que los compuestos secundarios se diversifican al surgir como un compuesto nuevo que protege a una planta de la herbivoría. Debido a esta protección contra la herbivoría y la mutación o recombinación en un insecto, la planta puede volverse susceptible a la herbivoría una vez más si un insecto desarrolla los medios para desintoxicar o tolerar la toxina creada por el compuesto secundario. Con este nuevo rasgo, el insecto tiene una nueva zona adaptativa con la que puede diversificarse y la planta tiene un cierto conjunto de herbívoros adaptados. ^[14] Esto se ve con Conium , donde C. maculatum tiene un herbívoro adaptativo, Agonopterix alstromeriana . ^[3]

Conium maculatum es originaria del norte de Europa, el oeste de Asia y el norte de África. ^[3] C. chaerophylloides , C. fontanum y C. sphaerocarpum son todas nativas del sur de África. ^{[16] [17] [18]}

Conium maculatum se ha introducido en América, el sur de África, China, Nueva Zelanda y Australia. ^[3] Originalmente fue traído a los Estados Unidos desde Europa como planta de jardín. ^[19] C. maculatum se ha introducido en otras partes del mundo debido al transporte de granos. ^[19] En muchas áreas donde se ha introducido C. maculatum , se ha convertido en una especie invasora . ^[3]

Todas las especies de Conium son venenosas para los humanos y para varias otras especies de mamíferos; sin embargo, algunas sirven como fuente de alimento para algunos insectos. Además, se ha documentado la invasividad de las especies de Conium en hábitats no nativos. Se desconoce cuál es el factor principal que impulsa la propagación de Conium a nuevos entornos. ^[3]

Las semillas de las plantas Conium caen cerca de la planta madre y dependen principalmente de transmisiones de vectores abióticos y bióticos para su dispersión. En el caso de las transmisiones bióticas, se ha documentado que los roedores y las aves esparcen semillas, que se adhieren al pelaje de los animales. La introducción por parte de los seres humanos de las plantas desde su hábitat nativo a nuevos hábitats (ya sea accidentalmente a través de la contaminación de las semillas o intencionalmente como planta de jardín o hierba medicinal) también es una causa propuesta de que la planta sea invasiva en varias regiones, pero no son comunes. ^[3]

Como maleza, las plantas de Conium pueden propagarse a pastizales y otras áreas con vegetación baja y desplazar a las especies de pastos locales. ^[20] Las plantas se propagan muy rápidamente y son muy competitivas con los pastos nativos. ^[21]

Las plantas Conium utilizan su toxicidad como una forma de mediar sus interacciones ecológicas con otras especies. ^[14] A pesar de que las plantas Conium son venenosas, varios invertebrados y algunos insectos han desarrollado mecanismos para evitar la toxicidad de los productos químicos cuando se alimentan de las plantas. ^[22] Una especie de polilla, Agonopterix alstroemeriana , infesta a C. maculatum . ^[3]

Las plantas sirven como hospedantes para varios virus, bacterias e insectos, incluyendo la mosca de la roya de la zanahoria, Psila rosae ; la bacteria Xylella fastidiosa ; el virus de la hoja delgada de la zanahoria ; el virus del mosaico del apio ; y el virus del mosaico de la alfalfa . ^[3] En 2015, se aisló un nuevo virus de la cicuta venenosa Y (PHVY) de muestras de hojas de C. maculatum con síntomas leves de mosaico y amarillamiento de las venas, recolectadas en campos del sureste de Irán. Se demostró serológicamente que el virus estaba relacionado con los potyvirus . ^[23]

Las plantas de Conium son venenosas para una variedad de animales, entre ellos vacas, ovejas, cabras, cerdos, conejos, alces, aves de corral y seres humanos. Algunos de los impactos del consumo de estas plantas en los animales incluyen espasmos musculares, diarrea, depresión, malformaciones esqueléticas y muerte. De hecho, las pérdidas más importantes causadas por las plantas de Conium son las causadas por la toxicidad del ganado. Se estima que la pérdida anual de ganado a causa de estas plantas en el oeste de los EE. UU. fue de 340 millones de dólares. ^{[24] [25]}

Aunque se encuentran principalmente en campos no cultivados, las plantas de Conium compiten con las plantas agrícolas comerciales, incluidos varios tipos de vegetales y granos. Se ha encontrado creciendo en campos de maíz, garbanzos, vegetales y huertos. Las regiones afectadas incluyen Oceanía , la península Ibérica , Europa central y los Estados Unidos. Las pérdidas económicas de los cultivos debido a la invasión de Conium no son tan generalizadas ni graves como su efecto en las granjas de animales, y hay pocos datos disponibles sobre pérdidas de cultivos en esas regiones. ^[3]

Históricamente, las hojas y flores de las especies de plantas Conium eran apreciadas por su apariencia decorativa, y se cultivaban y conservaban como plantas ornamentales. Las plantas Conium también se utilizaban como barreras naturales y en medicina como tratamiento. A medida que se fue extendiendo el conocimiento de que las sustancias químicas producidas por las plantas Conium eran tóxicas para los seres humanos y los mamíferos, su uso como plantas decorativas y como tratamiento ha disminuido.

En la actualidad, las especies del género Conium no tienen usos conocidos y se las clasifica como maleza. Sin embargo, cabe destacar que C. maculatum sigue utilizándose en medicina como ingrediente. Además, la producción de sustancias químicas tóxicas que han limitado su uso público generalizado ha impulsado la investigación sobre las posibles aplicaciones de estas sustancias químicas en la agricultura.

Se ha descubierto que los productos químicos producidos y aislados de plantas de este género tienen propiedades antiinsectos y antidepredadores y se han estudiado para su uso en la agricultura. Se ha demostrado que la coniina es eficaz contra los pulgones y las moscas azules. ^[26] Además, se ha descubierto que los extractos de plantas de Conium inhiben el Fusarium pallidoroseum , una enfermedad fúngica que causa el tizón de las ramas de la morera. ^[27] Sin embargo, estos hallazgos aún no se han aplicado en la práctica. ^[3]

Los extractos de plantas de Conium se utilizaban como sedantes y antiespasmódicos. Debido a la toxicidad de las plantas, su uso como medicina se interrumpió a principios del siglo XX. ^[3]

En la actualidad, no existen usos aceptados para las plantas del género Conium como tratamiento. A pesar de las graves preocupaciones sobre su seguridad y la falta de evidencia científica que lo respalde, C. maculatum ha seguido utilizándose como tratamiento homeopático o remedio casero para varias afecciones médicas, entre ellas la ansiedad, los espasmos musculares, la bronquitis, la tos ferina, el asma y la artritis. ^{[3] [28] [29]} Hay poca información sobre las interacciones de la planta con otros medicamentos y sobre las dosis de tratamiento. ^[7]

Conium maculatum se introdujo en América del Norte como planta ornamental y se importó a los Estados Unidos y al sur de Canadá. ^[7] Los aficionados a las plantas continúan cultivando esta especie de planta en la actualidad.

Como se sabe que las plantas de la especie Conium son peligrosas para los mamíferos, también se utilizan como cercas naturales entre extensiones de tierra para bloquear animales depredadores como los lobos. Se cultiva a lo largo de arroyos o ríos y cerca de cercas y pastos. ^[7]

Todas las especies de Conium son altamente tóxicas para los humanos, muchos otros mamíferos y aves (en dosis más altas). Prácticamente todas las partes de la planta son venenosas para los humanos, y el consumo de cualquier parte de la planta puede causar envenenamiento. ^{[10] [30]} En la mayoría de los casos, el envenenamiento ocurre por una identificación errónea de la planta como una especie comestible, como la raíz de C. maculatum con chirivías silvestres o sus hojas con perejil. ^[30]

Se sabe que Conium maculatum es especialmente peligroso para las mujeres embarazadas y en período de lactancia y para los niños, ya que se ha producido envenenamiento por consumir pequeñas cantidades de C. maculatum . ^[7] Una sobredosis de Conium maculatum puede producir típicamente parálisis, y una dosis tóxica causa pérdida del habla seguida de inhibición de la función respiratoria y, más tarde, la muerte. Esta especie de planta y otras del género Conium también son tóxicas para los mamíferos más grandes, incluidos los bovinos, los caballos y otros animales domésticos. ^[31] También se sabe que causan defectos de nacimiento en animales domésticos. ^[32] Las aves no parecen verse afectadas tan gravemente al consumir las semillas de estas plantas, pero también pueden envenenarse en dosis mayores. ^[32]

En la cicuta se aislaron ocho alcaloides de piperidina , conocidos por sus fuertes efectos fisiológicos. Se determinó que dos de los ocho compuestos, la g-coniina y la coniina , tenían la concentración más alta y contribuyen a la toxicidad de la planta. Otros alcaloides que se han identificado en la cicuta son la metilconiina, la etilpiperidina y la pseudoconhidrina. ^[31]

En animales más grandes, las dosis de toxicidad aguda para C. maculatum son menores para los cerdos en comparación con el ganado vacuno, y para las ovejas en comparación con las cabras. ^[33] Específicamente, las dosis de toxicidad son 3,3 mg/kg para el ganado vacuno, 15,5 mg/kg para los caballos y 44,0 mg/kg para las ovejas. ^{[ cita requerida ]}

En los animales de mayor tamaño que han consumido plantas de Conium se realiza un lavado gástrico . En los animales que han comenzado a mostrar síntomas, se utiliza respiración asistida y tratamiento con carbón activado y un catártico salino. También se administra respiración asistida y tratamiento con carbón activado a pacientes humanos que han ingerido plantas de Conium . ^[30]

El filósofo griego Sócrates murió al incitar a un jurado a sentenciarlo a muerte por cicuta (ver la Apología de Platón. ^[34] ) Conium maculatum (cicuta venenosa) es tristemente célebre por su uso como veneno. ^{[35] [36]} Una pequeña sobredosis de extracto de la planta causa parálisis y dosis tóxicas más altas causan el cese de la función respiratoria seguida de la muerte. ^[31] La cicuta venenosa se utilizó históricamente en ejecuciones oficiales y asesinatos. ^[37]

Históricamente, las especies de Conium se han cultivado como plantas ornamentales. Como tiene flores atractivas para algunos cultivadores de plantas, se introdujo en los EE. UU. desde Europa como planta de jardín. ^[30] Sin embargo, se han documentado casos en los que hubo un cultivo inadecuado de plantas, donde la especie, en particular C. maculatum, se confunde con plantas comestibles comunes como la chirivía, el perejil, el apio silvestre y el anís y se cultiva para el consumo humano accidentalmente. ^[7]

Hoy en día, la introducción intencional de plantas de Conium como planta de jardín o espécimen vivo para medicina herbaria en regiones nuevas y existentes es menos probable. ^[3]

¹ Los nombres de las especies tienen Conium abreviado como C . seguido de la taxonomía de la especie.