Vespula vulgaris

Vespula vulgaris , conocida como avispa común , es una especie que se encuentra en regiones como el Reino Unido, Irlanda, Alemania, India, China, Nueva Zelanda ^{[ 1 ]} y Australia. A veces se la conoce en inglés como avispa europea , pero el mismo nombre se usa para la especie Vespula germanica o avispa alemana. En 2010, se descubrió que las supuestas avispas Vespula vulgaris en Norteamérica eran en realidad una especie diferente, Vespula alascensis . ^{[ 2 ]}

Vespula vulgaris es una avispa eusocial que construye su nido de papel marrón dentro o sobre una estructura capaz de soportarlo. Una reina fundadora busca un árbol hueco, una cavidad en una pared, una grieta en una roca o incluso un agujero hecho por otros animales para construir su nido. La extraordinaria capacidad de adaptación de V. vulgaris le permite vivir en una amplia gama de hábitats, desde zonas muy húmedas hasta entornos artificiales como jardines y construcciones humanas. Esta especie, junto con otras especies de avispas como V. germanica , ha impactado los ecosistemas, especialmente los de Nueva Zelanda y Australia, donde fueron introducidas por los humanos, y con frecuencia causan daños a los cultivos frutales y ponen en peligro a las personas. ^{[ 3 ]}

El nombre Vespula vulgaris proviene del origen de la palabra vulgaris , que significa "común" en latín , dando lugar al nombre "avispa común". Esta especie tiene muchos sinónimos, como "avispa común", "avispa europea", Paravespula vulgaris o "avispa amarilla común". ^{[ 4 ]} Sin embargo, un estudio de 2010 reveló que Vespula vulgaris y la avispa amarilla común americana son en realidad dos especies diferentes, esta última conocida ahora como Vespula alascensis . ^{[ 2 ]} Está estrechamente relacionada con otra especie de avispa, Vespula austriaca , y se considera un taxón hermano . ^{[ 5 ]}

En 2009, la especie Vespula rufosignata Eck, 1998 fue sinonimizada con Vespula vulgaris . ^{[ 6 ]}

En algunas regiones inglesas (Dorset, Lincolnshire y otras zonas de las Midlands inglesas), a las avispas comunes se las denomina coloquialmente "jaspers"; no está claro si este nombre proviene del latín vespa o de que su abdomen se asemeja al jaspe mineral rayado . ^{[ 7 ]}

Las obreras adultas de V. vulgaris miden aproximadamente 12–17 mm (0,5–0,7 in) desde la cabeza hasta la punta del abdomen, ^{[ 8 ]} y pesan 84,1 ± 19,0 mg, ^{[ 9 ]} mientras que la reina mide aproximadamente 20 mm (0,8 in) de largo. Tiene colores aposemáticos de negro y amarillo; bandas pronotales amarillas que son casi paralelas entre sí y puntos y anillos negros en su abdomen. Las reinas y las obreras se parecen mucho a Vespula germanica , excepto cuando se las ve de frente, ya que la cara de V. vulgaris carece de los tres puntos negros de V. germanica . En cambio, cada una tiene solo una marca negra en su clípeo , que generalmente tiene forma de ancla o daga. Esto se aplica solo a las reinas y las obreras. Además, la identificación de esta especie puede ser difícil porque la marca negra en su clípeo a veces puede aparecer rota, lo que hace que nuevamente se parezca a V. germanica . ^{[ 7 ]} Es prudente utilizar múltiples características de identificación y, en caso de duda, consultar a expertos.     

Aún más difícil es distinguir entre especies a los machos. Casi indetectables a simple vista, la única identificación certera de los machos de V. vulgaris consiste en buscar las formas distintivas de la punta del edeago y los procesos laterales de sus genitales . ^{[ 3 ]}

V. vulgaris es una especie paleártica . ^{[ 2 ]} Se ha descubierto en una amplia gama de países, incluidos el Reino Unido, Alemania, India y China. Es invasora en Nueva Zelanda y Australia, y en Sudamérica. ^{[ 7 ]} Hasta 2010, se creía que también estaba presente en Norteamérica, pero los datos moleculares y morfológicos mostraron que los especímenes identificados como V. vulgaris allí eran Vespula alascensis , que anteriormente se consideraba un sinónimo taxonómico, pero ahora se considera una especie distinta. ^{[ 2 ]}

V. vulgaris posee una gran capacidad de adaptación a diversos entornos. Prolifera en la mayoría de los hábitats, incluyendo praderas, pastizales, bosques naturales y plantados, matorrales e incluso zonas urbanas como jardines, huertos y edificios. Sin embargo, requiere una temperatura moderadamente cálida, ya que su actividad de forrajeo depende de la temperatura (por encima de 2 °C [36 °F] ). ^{[ 4 ]}  

En el ciclo de la colonia de V. vulgaris, en las zonas templadas del hemisferio norte , se distinguen cinco etapas . Cada una dura periodos similares, de unos 30 a 35 días. La colonia comienza en abril, cuando la reina inicia la construcción del nido, y degenera alrededor de octubre, cuando la temperatura desciende y la reina muere. El tamaño de la colonia varía entre 3000 y un máximo de 8000 larvas , y la reina produce entre 200 y 300 huevos al día durante 24 días. ^{[ 10 ]}

• Etapa 1 – etapa solitaria: la reina construye el nido, abastece las celdas y cría la primera camada de obreras.
• Etapa 2 – aumento rápido: las obreras reemplazan a la reina como fuerza recolectora. La reina ahora es nodriza y productora de huevos. Se produce un crecimiento muy rápido de la población de obreras.
• Etapa 3 – aumento lento: la tasa de crecimiento de la población no es tan rápida como en la etapa 2.
• Etapa 4 – clímax de la colonia: la población de obreras deja de aumentar. Todas las celdas construidas son celdas reales. Emergen los machos, así como las reinas no apareadas, y la tasa de forrajeo por obrera aumenta. Los zánganos y las reinas se aparean, y las reinas hibernan para emerger en primavera, cuando el ciclo se repite con la etapa 1.
• Etapa 5 – declive: probablemente causada por la muerte o enfermedad de la reina. La cohesión de la colonia se rompe, se instala el canibalismo y la búsqueda de alimento se vuelve errática. ^{[ 10 ]}

El período de incubación general es de cinco días, pero ocasionalmente puede ser de siete debido al canibalismo , el carroñeo o la sustitución. El período larval puede depender de las condiciones tróficas dentro y fuera del nido. Si hay abundantes recursos alimenticios que llegan al nido, el período larval es corto, pero si los recursos escasean, el período puede prolongarse. El primer adulto emerge aproximadamente 23 días después de la eclosión y la cría de la reina se completa en aproximadamente un mes (30 días). ^{[ 10 ]}

La primera camada de obreras tiene un tamaño normal, pero la siguiente generación suele ser más pequeña, debido a una disminución en la actividad de forrajeo de la reina tras la producción de la primera tanda de larvas. A medida que disminuye el forrajeo de la reina, el segundo grupo de obreras recibe menos alimento, a menudo muere de hambre y, por lo tanto, pasa más tiempo en la etapa larvaria. ^{[ 10 ]}

Tras salir de la hibernación en primavera, la reina busca flores o arbustos y comienza a buscar lugares para anidar. Vuela a baja altura, buscando cualquier objeto redondo y oscuro o una depresión. Si encuentra un agujero, entra volando para inspeccionar los detalles y comprobar si es adecuado; de lo contrario, pasa al siguiente. Aún no se ha descubierto qué constituye un nido "perfecto", pero se especula principalmente que el estado fisiológico de la reina es el factor determinante del momento y el lugar de anidación. Cuando encuentra un lugar adecuado, realiza movimientos de alas similares a una danza que le permiten localizarlo incluso después de haber abandonado la zona. ^{[ 11 ]}

Después de fijar la posición del nido, comienza a construirlo. Repite el procedimiento de traer pulpa, unirla al nido para formar un huso y volar de regreso para traer más pulpa. Durante este proceso, la reina se aferra al nido con sus dos pares de patas posteriores y une la pulpa usando sus patas anteriores y piezas bucales. ^{[ 10 ]} Construye de 20 a 30 celdas antes de la puesta inicial de huevos, formando un pecíolo y produciendo una sola celda en su extremo. Luego se agregan seis celdas más alrededor de esta para producir la característica forma hexagonal de las celdas del nido. Se deposita un huevo en cada celda, y al eclosionar, cada larva se sostiene en la celda vertical presionando su cuerpo contra los lados. ^{[ 8 ]}

Cuando el nido está terminado, la reina es reemplazada por las obreras como fuerza recolectora y ahora se dedica exclusivamente a la crianza y la producción de huevos. Sus ovarios se desarrollan, su abdomen se distiende con los huevos y pierde la capacidad de volar. ^{[ 10 ]}

Una vez completada la fase de fundación, la colonia experimenta un cambio en el que las obreras comienzan a construir celdas reales. Una vez que las obreras empiezan a construir en las celdas reales, no se construyen más celdas obreras, pero se conservan aquellas que aún tienen cría en desarrollo. La mayor parte del alimento que aportan las obreras se destina a las larvas de la reina, conocidas como gines , y la falta de alimento para las demás larvas provoca la prolongación de sus periodos larvarios. ^{[ 11 ]} Para asegurar que solo los huevos de la reina lleguen a la edad adulta, las obreras hembras retiran los huevos puestos por las obreras en un proceso conocido como control de obreras . ^{[ 12 ]}

Cuando la reina ha completado su labor de producir larvas de reina hija, muere, dejando una camada de reinas vírgenes que abandonarán el nido, se aparearán, hibernarán y se reproducirán en la primavera siguiente. Tras la muerte de la reina, la coordinación de la colonia se rompe y las obreras comienzan a poner huevos. La frecuencia y la cantidad de búsqueda de alimento disminuyen drásticamente después de la muerte de la reina, por lo que la colonia no puede mantener a todas las obreras y sus crías. Es entonces cuando se produce el canibalismo entre las obreras y, además, estas arrancan sus celdas y las sacan del nido, lo que provoca un descenso de la temperatura de todo el nido. Una vez alcanzada esta etapa, las obreras restantes mueren de frío o inanición. ^{[ 13 ]}

Un nido de V. vulgaris está hecho de fibras de madera masticadas mezcladas con saliva de las obreras. Generalmente está hecho de papel quebradizo de color marrón claro. Tiene celdas abiertas y una columna cilíndrica llamada pecíolo que une el nido al sustrato. Las avispas producen una sustancia química que repele a las hormigas y la secretan alrededor de la base del pecíolo para evitar la depredación de las hormigas . ^{[ 14 ]}

Se observan muchas variaciones en las características de los nidos dentro de la especie. Los nidos aéreos y los que están muy cerca de la superficie del suelo tienen envolturas mucho más gruesas que los subterráneos. Las avispas construyen envolturas gruesas para evitar que el calor se escape. Asimismo, los nidos más pequeños tienen envolturas más gruesas que los más grandes. Esto se debe principalmente a que la cantidad de calor producido es proporcional al volumen del nido. Cuanto más grande sea un nido, mejor conservará el calor. La temperatura óptima del nido ronda los 32 °C (90 °F) . Sin embargo, cuando la temperatura sube por encima de la óptima (durante los días calurosos), las obreras usan sus alas como ventiladores para enfriar el nido. ^{[ 15 ]}  

Las avispas V. vulgaris reconocen sus nidos dejando rastros de feromonas desde la entrada del nido hasta el lugar de forrajeo. Estas "huellas" no son específicas de la colonia, sino de la especie. Aunque muchos otros insectos, como las hormigas, también producen estos rastros de feromonas, Vespula vulgaris las genera mediante glándulas abdominales especiales ^{[ 16 ]} o desde el intestino. ^{[ 17 ]}

Aunque las dos especies Vespula vulgaris y Vespula germanica tienen características biológicas extremadamente similares, las características de sus nidos son distintivas. ^{[ 18 ]} Los nidos de Vespula germanica generalmente sobreviven al invierno, mientras que los de Vespula vulgaris no. Esta diferencia se debe principalmente a la variación en las presas. Las fuentes de alimento de Vespula vulgaris se ven muy afectadas por la temperatura, mientras que las de Vespula germanica no, lo que les proporciona una mayor probabilidad de supervivencia incluso durante el invierno. ^{[ 18 ]} Debido a que muchas Vespula germanica pueden hibernar y la mayoría de Vespula vulgaris no, excepto la reina, esto afecta el tamaño del nido de las dos especies. Vespula germanica generalmente tiene un tamaño de nido ligeramente mayor (3500–9000 larvas en un ciclo de colonia) que Vespula vulgaris (3000–8000 larvas en un ciclo de colonia). ^{[ 19 ]}

La picadura , dolorosa aunque rara vez mortal, consiste en la inyección de un veneno complejo que contiene aminas ( histamina , tiramina , serotonina , catecolaminas ), péptidos y proteínas , incluyendo numerosas hidrolasas . El veneno alcalino es bastante diferente del veneno de abeja , que es ácido. ^{[ 22 ]}

La actividad de forrajeo de Vespula vulgaris depende de la luz y la temperatura del entorno. Generalmente, si la temperatura del entorno desciende por debajo de 2  °C, las avispas no saldrán a forrajear, incluso si la temperatura del nido es óptima. Cuando la temperatura supera los 2  °C, la intensidad de la luz entra en juego. Si la intensidad de la luz es lo suficientemente alta, las avispas saldrán a forrajear. Sin embargo, existe una amplia variabilidad dentro de la especie, e incluso entre individuos, en cuanto a cuál sería ese umbral de intensidad lumínica; es decir, cuál sería la intensidad de luz óptima para que una avispa salga a forrajear. ^{[ 23 ]}

La actividad de forrajeo de Vespula vulgaris suele ser mayor a primera hora de la mañana. Existen tres razones conocidas para este comportamiento. La primera es satisfacer las necesidades de las larvas. Las obreras salen volando temprano por la mañana para forrajear, tan pronto como alcanzan su intensidad lumínica óptima. Quieren alimentar a las larvas que han pasado hambre durante la noche lo antes posible para reducir sus posibilidades de morir. La segunda razón es maximizar la obtención de líquidos. Dado que el rocío y el néctar son más abundantes a primera hora de la mañana y son las mejores fuentes de líquidos, las obreras salen volando temprano antes de que la competencia se vuelva intensa. Por último, está la necesidad de liberar productos de excreción, como las secreciones trofalácticas de las larvas. ^{[ 10 ]}

Por lo general, las avispas no pueden predecir las lluvias intensas. Continúan buscando alimento incluso bajo la lluvia, pero la detienen cuando esta se vuelve torrencial. Cuando la lluvia es extremadamente intensa cerca del nido, las obreras regresan rápidamente a él. Aquellas cuyas actividades de búsqueda de alimento se vieron interrumpidas por las fuertes lluvias se muestran reacias a buscar alimento nuevamente en el futuro, incluso cuando el clima es seco y tranquilo. Las que continúan buscando alimento lo hacen principalmente en busca de fluidos.

Se sabe que la esperanza de vida promedio de una Vespula vulgaris adulta es de alrededor de dos semanas (14 días). Se encontró una correlación negativa entre la edad de las obreras de Vespula vulgaris y sus respectivas velocidades de forrajeo, y una correlación positiva entre su edad y el tiempo que cada obrera pasaba en el nido entre cada viaje de forrajeo. La velocidad de forrajeo disminuía a medida que las obreras envejecían y el tiempo que una obrera pasaba en el nido entre viajes de forrajeo aumentaba con la edad. De hecho, las avispas que tienen más de 30 días generalmente dejan de buscar alimento y pasan todo su tiempo vigilando la entrada del nido. ^{[ 10 ]}

De forma similar a otras Vespulas , Vespula vulgaris se alimenta de presas animales para alimentar a sus larvas en desarrollo y de carbohidratos , como néctar y frutas dulces, para satisfacer sus propias necesidades energéticas. ^{[ 24 ]} Sus larvas generalmente comen insectos recién muertos, incluyendo larvas de lepidópteros (orugas), himenópteros (abejas, hormigas y otras avispas) y dípteros (moscas), así como arácnidos (arañas) recién muertos. ^{[ 25 ]} Las avispas comunes también intentarán invadir los nidos de abejas melíferas para robar su miel. ^{[ 26 ]}

Aunque los tipos de presas que buscan Vespula vulgaris y Vespula germanica son casi los mismos, las de Vespula germanica son generalmente entre 2 y 3,5 veces más grandes y pesadas que las de Vespula vulgaris . Esto se debe principalmente a la diferencia de tamaño entre ambas especies. Dado que las avispas de Vespula germanica son morfológicamente más grandes que las de Vespula vulgaris , y ambas transportan a sus presas cargándolas, sería ventajoso para la avispa ser más grande para poder sujetar presas de mayor tamaño. ^{[ 24 ]}

En la etapa inicial de la fundación de la colonia, la reina Vespula vulgaris realiza la mayor parte del trabajo, tanto la construcción como la recolección. Tras completar el nido, diversifica su recolección para incluir no solo pulpa, sino también fluidos y carne de insectos. El trabajo se divide cuando eclosiona la primera tanda de larvas. Sin embargo, durante el inicio de la eclosión, las obreras no participan en ninguna labor. En cambio, permanecen inmóviles con la cabeza dentro de una celda. Las obreras comienzan a recolectar activamente después de siete días. Recolectan y cuidan de las crías alimentando a las larvas, descomponiendo la carne de los insectos, dividiendo los fluidos recolectados por las recolectoras, eliminando la secreción trofaláctica de las larvas y reparando los nidos. ^{[ 10 ]}

Un posible factor que determina la casta social de una hembra es la posición de su nido. La ubicación de cada celda está directamente relacionada con la cantidad de alimento que puede recibir una larva, y la celda de la reina, al estar situada en la parte inferior del nido, se encuentra con las recolectoras antes que cualquier otra celda. Por lo tanto, obtiene la mayor parte del alimento y, naturalmente, produce la hembra más grande: la reina. ^{[ 10 ]}

Como se mencionó anteriormente, la ubicación de la celda puede alterar el tamaño de la larva y, en última instancia, determinar qué hembra de Vespula vulgaris será la reina. Sin embargo, cuando surgen varias candidatas a reina, existe competencia entre ellas. Ciertas variaciones entre ellas establecen la jerarquía de las reinas y, por lo tanto, seleccionan a la reina definitiva. Aunque las causas precisas de las variaciones entre las reinas aún se desconocen, un posible factor es la cantidad de grasa almacenada en su cuerpo. Las reinas en desarrollo más pequeñas almacenan menos grasa y, por lo tanto, tienen tasas de mortalidad relativamente más altas en invierno que las reinas más grandes. Cuanto mayor sea el tamaño y la cantidad de grasa almacenada, mayor será la "calidad" considerada de la reina, y podrá competir con otras reinas para encontrar una pareja adecuada. Entonces tendrá una ventaja para establecer un nido en la primavera siguiente. ^{[ 13 ]}

Para que la reina de Vespula vulgaris domine a todas las obreras —que suelen ser más de 3000 en una colonia—, posee una sustancia química especial que envía señales de dominancia. Se descubrió que las obreras lamían a la reina con regularidad mientras la alimentaban, y la feromona que emana del cuerpo de la reina les alerta de su dominio. ^{[ 10 ]}

Junto con la avispa alemana invasora ( Vespula germanica ) y tres especies de Polistes , la avispa común se considera una especie plaga en Nueva Zelanda. Depreda insectos nativos y compite con especies endémicas por alimento, como insectos y melaza . ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 1 ]} En algunos bosques de hayas de la Isla Sur se ha calculado que las densidades de avispas son más altas que en cualquier otro lugar del mundo, ^{[ 14 ]} y que el peso total de las avispas comunes puede superar el de todas las aves. ^{[ 8 ] [ 1 ]}

Vespula vulgaris es presa del halcón abejero , que excava los nidos para obtener las larvas. El sírfido Volucella pellucens y algunos de sus parientes depositan sus huevos en nidos de avispas, y sus larvas se alimentan de las crías y los adultos muertos de las avispas. Las larvas del escarabajo ripifórido Metoecus paradoxus son parasitoides de las larvas de V. vulgaris . ^{[ 29 ]} Las moscas ladronas y las arañas son otros depredadores de esta y muchas otras especies. ^{[ 13 ]} En 1988, se encontró en Polonia una especie de ácaro parásito, Varroa destructor jacobsoni , en larvas de esta especie. ^{[ 8 ]}

En Nueva Zelanda, un estudio de 2010 reveló que uno o varios depredadores aún no identificados son responsables de la extinción local de Vespula (tanto vulgaris como germanica ) en muchas islas costeras, entre 5 y 7 años después de la erradicación de roedores introducidos. Estudios realizados en 36 islas no han identificado al agente responsable. Sin embargo, un estudio de 2020 en 36 islas no encontró evidencia de un vínculo entre la presencia de ratas y la abundancia de avispas en las islas, pero sí que las avispas se redujeron gracias a la cobertura del dosel arbóreo de especies que no atraen a cochinillas secretoras de melaza . ^{[ 30 ]}

• Características de las avispas y abejas comunes