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Articulo de referencia

charrán común

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El charrán común [ 2 ] ( Sterna hirundo ) es un ave marina de la familia Laridae . Esta ave tiene una distribución circumpolar , y sus cuatro subespecies se reproducen en regiones templadas y subárticas de Europa, Asia y América del Norte. Es fuertemente migratoria e inverna en regiones costeras tropicales y subtropicales . Los adultos reproductores tienen partes superiores de color gris claro, partes inferiores de color blanco a gris muy claro, una corona negra, patas de color rojo anaranjado y un pico estrecho y puntiagudo. Dependiendo de la subespecie, el pico puede ser mayormente rojo con la punta negra o completamente negro. Existen varias especies similares, incluido el charrán ártico , parcialmente simpátrico , que se pueden diferenciar por detalles del plumaje , el color de las patas y el pico, o las vocalizaciones .

El charrán común, que se reproduce en una gama más amplia de hábitats que cualquiera de sus parientes, anida en cualquier superficie plana y con escasa vegetación cerca del agua, incluyendo playas e islas, y se adapta fácilmente a sustratos artificiales como balsas flotantes. El nido puede ser una simple depresión en la arena o la grava, pero a menudo está revestido o bordeado con cualquier resto disponible. Puede poner hasta tres huevos, cuyos colores apagados y patrones moteados le proporcionan camuflaje en la playa. La incubación la realizan ambos sexos, y los huevos eclosionan en unos 21-22 días, más tiempo si la colonia es perturbada por depredadores. Los polluelos, cubiertos de plumón, abandonan el nido en 22-28 días. Como la mayoría de los charranes, esta especie se alimenta buceando para capturar peces, ya sea en el mar o en agua dulce, pero los moluscos , crustáceos y otras presas invertebradas pueden constituir una parte importante de su dieta en algunas zonas.

Los huevos y las crías son vulnerables a la depredación por mamíferos como ratas , tejones y visones americanos , y aves grandes como gaviotas , búhos y garzas . Los charranes comunes pueden infectarse con piojos , gusanos parásitos y ácaros , aunque los parásitos sanguíneos parecen ser raros. Su gran población y su enorme área de reproducción hacen que esta especie se clasifique como de menor preocupación , aunque sus poblaciones en Norteamérica han disminuido drásticamente en las últimas décadas. A pesar de la legislación internacional que protege al charrán común, en algunas zonas, las poblaciones se ven amenazadas por la pérdida de hábitat , la contaminación o la perturbación de las colonias de cría .

Taxonomía

Los charranes son aves marinas de tamaño pequeño a mediano, estrechamente emparentadas con las gaviotas , los rayadores y los págalos . Tienen una apariencia similar a la de las gaviotas, pero suelen tener una constitución más ligera, alas largas y puntiagudas (que les proporcionan un vuelo rápido y flotante), una cola profundamente bifurcada, patas delgadas [ 3 ] y pies palmeados [ 4 ] . La mayoría de las especies son grises por encima y blancas por debajo, y tienen una corona negra que se reduce o se salpica de blanco fuera de la época de cría [ 3 ] .

Los parientes más cercanos del charrán común parecen ser el charrán antártico , [ 5 ] seguido por los charranes árticos y rosados ​​euroasiáticos . La evidencia genética sugiere que el charrán común pudo haberse separado de un linaje ancestral antes que sus parientes. [ 6 ] No se conocen fósiles de Norteamérica, y los que se afirman en Europa son de edad y especie inciertas. [ 5 ]

El charrán común fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su trascendental décima edición de Systema Naturae de 1758 bajo su nombre científico actual, Sterna hirundo . [ 7 ] "Stearn" se usaba en inglés antiguo , y los frisones usaban una palabra similar para las aves. [ 8 ] "Stearn" aparece en el poema El navegante , escrito alrededor del año 1000 d. C. [ 8 ] Linnaeus adoptó esta palabra para el nombre del género Sterna . El latín para golondrina es hirundo, y se refiere aquí al parecido superficial del charrán con esa ave no emparentada, que tiene una constitución ligera similar y una cola larga y bifurcada. [ 9 ] Este parecido también lleva al nombre informal "golondrina marina", [ 10 ] registrado al menos desde el siglo XVII. [ 9 ] Se cree que los nombres escoceses picktarnie , [ 11 ] tarrock [ 12 ] y sus muchas variantes también son onomatopéyicos , derivados del canto distintivo. [ 9 ] Debido a la dificultad para distinguir las dos especies, todos los nombres comunes informales se comparten con el charrán ártico . [ 13 ] Hubo cierta incertidumbre sobre si Sterna hirundo debía aplicarse al charrán común o al charrán ártico, ya que las especies son muy similares y ambas se encuentran en Suecia. En 1913, el zoólogo sueco Einar Lönnberg concluyó que el nombre binomial Sterna hirundo se aplicaba al charrán común. [ 14 ]

Generalmente se reconocen cuatro subespecies del charrán común, aunque S.  h.  minussensis a veces se considera un híbrido entre S.  h.  hirundo y S.  h.  longipennis . [ 15 ] [ 16 ]

Descripción

Adulto S. h. hirundo en el puerto de Jyväskylä , Finlandia
Ejemplar adulto de S. h. hirundo en plumaje nupcial en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Nantucket , Massachusetts.

La subespecie nominal del charrán común es de 31–35 cm (12–14 in) de largo, incluyendo una bifurcación de 6–9 cm (2.4–3.5 in) en la cola, con una envergadura de 77–98 cm (30–39 in) . Pesa 110–141 g (3.9–5.0 oz) . [ 17 ] Los adultos reproductores tienen partes superiores de color gris pálido, partes inferiores de color gris muy pálido, una corona negra, patas de color rojo anaranjado y un pico estrecho y puntiagudo que puede ser mayormente rojo con una punta negra, o completamente negro, dependiendo de la subespecie. [ 19 ] Las alas superiores del charrán común son de color gris pálido, pero a medida que avanza el verano, los raquis oscuros de las plumas de vuelo exteriores se exponen y aparece una cuña gris en las alas. La rabadilla y la cola son blancas, y en un ave de pie, la cola larga no se extiende más allá de las puntas de las alas plegadas, a diferencia de los charranes árticos y rosados, en los que la cola sobresale de las alas. No hay diferencias significativas entre los sexos. En los adultos no reproductivos, la frente y las partes inferiores se vuelven blancas, el pico es completamente negro o negro con la base roja, y las patas son de color rojo oscuro o negro. [ 20 ] Las alas superiores tienen una zona oscura evidente en el borde anterior del ala, la barra carpiana. Los charranes que no se han reproducido con éxito pueden mudar al plumaje adulto no reproductivo a partir de junio, aunque finales de julio es más típico, y la muda se suspende durante la migración. También hay cierta variación geográfica; las aves de California a menudo están en plumaje no reproductivo durante la migración. [ 17 ]        

Los charranes comunes juveniles tienen alas superiores de color gris pálido con una franja carpiana oscura. La coronilla y la nuca son marrones, y la frente es rojiza, tornándose blanca en otoño. Las partes superiores son rojizas con escamas marrones y blancas, y la cola carece de las largas plumas exteriores del adulto. [ 17 ] Las aves en su primer plumaje postjuvenil, que normalmente permanecen en sus áreas de invernada, se parecen al adulto no reproductor, pero tienen una coronilla más oscura, una franja carpiana oscura y, a menudo, un plumaje muy desgastado. Para su segundo año, la mayoría de los charranes jóvenes son indistinguibles de los adultos, o muestran solo pequeñas diferencias como un pico más oscuro o una frente blanca. [ 21 ]

El charrán común es un volador ágil, capaz de giros y picados rápidos, vuelo estacionario y despegue vertical. Cuando se desplaza con peces, vuela cerca de la superficie con un fuerte viento de frente, pero entre 10 y 30 m (33 y 98 pies) por encima del agua con viento de cola. Salvo en época de migración, normalmente se mantiene por debajo de los 100 m (330 pies) y alcanza una velocidad media de 30 km/h (19 mph) en ausencia de viento de cola. [ 5 ] Su velocidad media de vuelo durante la migración nocturna es de 43 a 54 km/h (27 a 34 mph) [ 22 ] a una altura de entre 1000 y 3000 m (3300 y 9800 pies) . [ 5 ]          

Muda

Detalle de la pluma primaria

Los juveniles mudan al plumaje adulto en su primer octubre; primero se reemplaza el plumaje de la cabeza, la cola y el cuerpo, principalmente en febrero, y luego las plumas de las alas. Las primarias se reemplazan por etapas; las plumas más internas mudan primero, luego el reemplazo se suspende durante el invierno austral (las aves de esta edad permanecen en sus áreas de invernada) y se reanuda en otoño. De mayo a junio del segundo año, comienza una secuencia de muda similar, con una pausa durante la muda de las primarias para las aves que regresan al norte, pero no para las que permanecen en los cuarteles de invierno. Una muda importante al plumaje de reproducción adulto ocurre de febrero a junio del año siguiente, reemplazando entre el cuarenta y el noventa por ciento de las plumas. [ 17 ] Las plumas primarias viejas se desgastan para revelar las bárbulas negruzcas que hay debajo. El patrón de muda significa que las plumas más viejas son las más cercanas al centro del ala, por lo que a medida que avanza el verano boreal, aparece una cuña oscura en el ala debido a este proceso de envejecimiento de las plumas. [ 19 ]

Los charranes son inusuales por la frecuencia con la que mudan sus plumas primarias, que se reemplazan al menos dos veces, ocasionalmente tres veces al año. La diferencia visible en la edad de las plumas se acentúa en la mayor reflectancia ultravioleta de las primarias nuevas, y las hembras utilizan la frescura de las plumas de las alas en la selección de pareja. [ 23 ] Las hembras experimentadas prefieren a las parejas que mejor muestran su aptitud a través de la calidad de sus plumas de las alas. [ 24 ] En raras ocasiones, una muda muy temprana en la colonia de anidación está relacionada con el fracaso reproductivo, ya que tanto el inicio de la muda como el comportamiento reproductivo están relacionados con la disminución de los niveles de la hormona prolactina . [ 25 ]

Especies similares

Existen varias especies de charranes de tamaño y apariencia similar al charrán común. El charrán ártico es una especie tradicionalmente difícil de diferenciar, y hasta que se aclararon sus características clave, las aves de ambas especies, ya fueran avistadas a distancia o en vuelo, a menudo se registraban conjuntamente como "charranes comunes". Aunque de tamaño similar, los dos charranes difieren en estructura y vuelo. El charrán común tiene una cabeza más grande, un cuello más grueso, patas más largas y alas más triangulares y rígidas que su pariente, y posee un vuelo más potente y directo. Los charranes árticos tienen la parte inferior del cuerpo más grisácea que la variedad común, lo que hace que sus mejillas blancas sean más evidentes, mientras que la rabadilla del charrán común puede ser grisácea en plumaje no reproductivo, en comparación con el blanco de su pariente. El charrán común desarrolla una cuña oscura en las alas a medida que avanza la temporada de cría, pero las alas del charrán ártico permanecen blancas durante todo el verano boreal. Todas las plumas de vuelo del charrán ártico son translúcidas contra un cielo brillante; solo las cuatro plumas más internas de las alas del charrán común comparten esta propiedad. [ 26 ] [ 27 ] El borde posterior de las plumas de vuelo exteriores es una fina línea negra en el charrán ártico, pero más gruesa y menos definida en el charrán común. [ 20 ] El pico de un charrán común adulto es rojo anaranjado con la punta negra, excepto en S.  h.  longipennis de pico negro , y sus patas son de color rojo brillante, mientras que ambas características son de un color rojo más oscuro en el charrán ártico, que también carece de la punta negra del pico. [ 26 ]

En las zonas de cría, el charrán rosado se distingue por su plumaje pálido, pico largo, principalmente negro, y plumas de la cola muy largas. [ 27 ] El plumaje no reproductivo del charrán rosado es pálido en la parte superior y blanco, a veces con un tinte rosado, en la inferior. Conserva las largas plumas de la cola y tiene un pico negro. [ 28 ] En vuelo, la cabeza y el cuello más pesados ​​del charrán rosado, su pico largo y sus aleteos más rápidos y rígidos también son característicos. [ 29 ] Se alimenta más lejos de la costa que el charrán común. [ 28 ] En Norteamérica, el charrán de Forster en plumaje reproductivo es obviamente más grande que el común, con alas relativamente cortas, una cabeza pesada y un pico grueso, y patas largas y fuertes; en todos los plumajes no reproductivos, su cabeza blanca y su mancha oscura alrededor del ojo hacen que la especie americana sea inconfundible. [ 30 ]

En las regiones de invernada, también hay especies que pueden causar confusión, incluyendo el charrán antártico de los océanos del sur, el charrán sudamericano , el charrán de frente blanca australasiático y el charrán de mejillas blancas del océano Índico . Las diferencias de plumaje debidas a las temporadas de reproducción "opuestas" pueden ayudar en la identificación. El charrán antártico es más robusto que el común, con un pico más pesado. En condición reproductiva, sus partes inferiores oscuras y su gorra negra completa delinean una franja blanca en la mejilla. En plumajes no reproductivos, carece de, o tiene solo una barra carpiana indistinta, y las aves jóvenes muestran barras oscuras en las terciarias , obvias en el ala cerrada y en vuelo. [ 31 ] [ 32 ] El charrán sudamericano es más grande que el común, con un pico rojo más grande y curvado, y tiene una gorra negra más lisa y extensa en plumaje no reproductivo. [ 33 ] Al igual que el charrán antártico, carece de una barra carpiana fuerte en plumajes no reproductivos, y también comparte el distintivo barrado de las terciarias en aves jóvenes. [ 34 ] El charrán de frente blanca tiene la frente blanca en plumaje reproductivo, un pico más grueso, y en plumaje no reproductivo es más pálido por debajo que el común, con las alas inferiores blancas. [ 35 ] El charrán de mejillas blancas es más pequeño, tiene las partes superiores de color gris uniforme, y en plumaje reproductivo es más oscuro por encima con las mejillas más blancas. [ 36 ]

Los charranes comunes juveniles se distinguen fácilmente de aves de edad similar de especies emparentadas. Presentan una coloración rojiza extensa en el dorso y una base pálida en el pico. Los charranes árticos jóvenes tienen el dorso gris y el pico negro, y los charranes rosados ​​juveniles tienen una distintiva "silla de montar" festoneada. [ 20 ] Se han registrado híbridos entre charranes comunes y rosados, particularmente en los EE. UU., y el plumaje y las vocalizaciones intermedias que presentan estas aves pueden dificultar su identificación. Estas aves pueden tener un color negro más extenso en el pico, pero la confirmación de la hibridación puede depender de los detalles exactos de las plumas de vuelo individuales. [ 17 ]

Voz

Los charranes comunes poseen un amplio repertorio de llamadas, con un tono más bajo que las llamadas equivalentes de los charranes árticos. El sonido más distintivo es la alarma KEE-yah , acentuada en la primera sílaba, a diferencia del charrán ártico, cuya acentuación recae en la segunda sílaba. La llamada de alarma sirve también como advertencia a los intrusos, aunque las amenazas graves provocan un kyar , emitido cuando el charrán emprende el vuelo, que calma la colonia, normalmente ruidosa, mientras sus residentes evalúan el peligro. Un keeur descendente se emite cuando un adulto se acerca al nido llevando un pez, y posiblemente se utilice para el reconocimiento individual (los polluelos salen de su escondite al oír a sus padres emitir esta llamada). Otra llamada común es un kip emitido durante el contacto social. Otras vocalizaciones incluyen un kakakakaka al atacar a los intrusos y un kek-kek-kek entrecortado de los machos que luchan. [ 37 ]

Los padres y los polluelos pueden localizarse entre sí mediante llamadas, y los hermanos también reconocen las vocalizaciones de los demás a partir del duodécimo día después de la eclosión, lo que ayuda a mantener unida a la nidada. [ 38 ] [ 39 ]

Distribución y hábitat

Pelea de aves reproductoras en Luxemburgo
Adulto no reproductor en Australia
Un par de juveniles en Marjaniemi, Hailuoto , Finlandia

La mayoría de las poblaciones del charrán común son fuertemente migratorias e invernan al sur de sus áreas de reproducción templadas y subárticas del hemisferio norte. Las aves que llegan en verano suelen permanecer en sus cuarteles de invernada, aunque algunas regresan a las colonias de reproducción algún tiempo después de la llegada de los adultos. [ 21 ] En Norteamérica, el charrán común se reproduce a lo largo de la costa atlántica desde Labrador hasta Carolina del Norte , y tierra adentro en gran parte de Canadá al este de las Montañas Rocosas . En Estados Unidos, también se pueden encontrar algunas poblaciones reproductoras en los estados que bordean los Grandes Lagos y localmente en la costa del Golfo . [ 40 ] Hay pequeñas colonias, solo parcialmente migratorias, en el Caribe ; estas se encuentran en las Bahamas y Cuba, [ 41 ] y frente a Venezuela en los archipiélagos de Los Roques y Las Aves . [ 42 ]

Las aves del Nuevo Mundo invernan a lo largo de ambas costas de América Central y del Sur, hasta Argentina en la costa este y hasta el norte de Chile en la costa oeste. [ 21 ] [ 40 ] Los registros de América del Sur y las Azores muestran que algunas aves pueden cruzar el Atlántico en ambas direcciones durante su migración. [ 43 ] [ 44 ]

El charrán común se reproduce en la mayor parte de Europa, con los números más altos en el norte y este del continente. Hay pequeñas poblaciones en la costa norte de África y en las Azores , Islas Canarias y Madeira . La mayoría inverna frente a África occidental o meridional, las aves del sur y oeste de Europa tienden a permanecer al norte del ecuador y otras aves europeas se desplazan más al sur. [ 45 ] El área de reproducción continúa a través de las zonas templadas y de taiga de Asia, con puestos avanzados dispersos en el Golfo Pérsico y la costa de Irán. [ 46 ] Pequeñas poblaciones se reproducen en islas frente a Sri Lanka, [ 47 ] [ 48 ] y en la región de Ladakh de la meseta tibetana. [ 49 ] Las aves de Asia occidental invernan en el norte del Océano Índico , [ 21 ] [ 50 ] y S.  h.  tibetana parece ser común frente a África oriental durante el invierno del hemisferio norte. [ 51 ] Las aves de más al norte y al este de Asia, como S.  h.  longipennis , se desplazan por Japón, Tailandia y el Pacífico occidental hasta el sur de Australia. [ 21 ] Hay colonias pequeñas e irregulares en África Occidental , en Nigeria y Guinea-Bissau, inusuales porque se encuentran dentro de lo que es principalmente un área de invernada. [ 46 ] Solo se han registrado unos pocos charranes comunes en Nueva Zelanda, [ 52 ] y el estatus de esta especie en Polinesia no está claro. [ 53 ] Un ave anillada en el nido en Suecia fue encontrada muerta en la isla Stewart , Nueva Zelanda, cinco meses después, habiendo volado unos 25 000  km (15 000  mi). [ 54 ]

Como migrantes de larga distancia, los charranes comunes a veces se encuentran muy lejos de su área de distribución normal. Se han encontrado aves extraviadas en el interior de África (Zambia y Malawi), y en las islas Maldivas y Comoras; [ 55 ] la subespecie nominal ha llegado a Australia, [ 35 ] los Andes y el interior de Sudamérica. [ 33 ] [ 56 ] S.  h.  longipennis asiático tiene registros recientes en Europa occidental. [ 57 ]

El charrán común se reproduce en una gama más amplia de hábitats que cualquiera de sus parientes, anidando desde la taiga de Asia hasta las costas tropicales, [ 58 ] y a altitudes de hasta 2000 m (6600 pies) en Armenia y 4800 m (15 700 pies) en Asia. [ 45 ] Evita las áreas que están frecuentemente expuestas a lluvia o viento excesivos, y también las aguas heladas, por lo que no se reproduce tan al norte como el charrán ártico. El charrán común se reproduce cerca de agua dulce o del mar en casi cualquier hábitat plano abierto, incluidas playas de arena o guijarros , áreas de dunas firmes, marismas salinas o, más comúnmente, islas. Los pastizales planos o brezales , o incluso grandes rocas planas pueden ser adecuados en un entorno insular. [ 58 ] En colonias mixtas, los charranes comunes tolerarán vegetación terrestre algo más alta que los charranes árticos, pero evitarán el crecimiento aún más alto aceptable para los charranes rosados; El factor relevante aquí son las diferentes longitudes de las patas de las tres especies. [ 59 ] Los charranes comunes se adaptan fácilmente a las balsas flotantes artificiales, e incluso pueden anidar en techos planos de fábricas. [ 58 ] Los sitios de anidación inusuales incluyen fardos de heno, un tocón a 0,6 m (2 pies) sobre el agua y troncos o vegetación flotantes. Hay un registro de un charrán común que tomó un nido de correlimos manchado y puso sus huevos junto con los del ave zancuda . ​​[ 60 ] Fuera de la temporada de cría, todo lo que se necesita en términos de hábitat es acceso a zonas de pesca y algún lugar para desembarcar. Además de las playas y rocas naturales, los barcos, boyas y muelles se utilizan a menudo tanto como perchas como dormideros nocturnos. [ 58 ]      

Comportamiento

Territorio

El charrán común se reproduce en colonias que normalmente no superan las 2000 parejas , [ 45 ] pero ocasionalmente pueden llegar a tener más de 20 000 parejas. [ 61 ] Las colonias del interior tienden a ser más pequeñas que las de la costa. Los charranes comunes a menudo anidan junto a otras especies costeras, como el charrán ártico, [ 62 ] el charrán rosado y el charrán patinegro , las gaviotas reidoras , [ 63 ] [ 64 ] y los rayadores negros . [ 65 ] Especialmente al comienzo de la temporada de cría, sin razón aparente, la mayoría o todos los charranes vuelan en silencio, a baja altura y rápidamente hacia el mar. Este fenómeno se denomina «terror». [ 45 ]

Al regresar a los sitios de reproducción, los charranes pueden permanecer unos días antes de establecerse en un territorio, [ 66 ] y el inicio real de la anidación puede estar vinculado a una alta disponibilidad de peces. [ 67 ] Los charranes defienden solo un área pequeña, con distancias entre nidos que a veces son de tan solo 50 cm (20 in) , aunque 150–350 cm (59–138 in) es más típico. Como ocurre con muchas aves, el mismo sitio se reutiliza año tras año, con un registro de una pareja que regresó durante 17 temporadas de reproducción sucesivas. Alrededor del noventa por ciento de las aves experimentadas reutilizan su antiguo territorio, por lo que las aves jóvenes deben anidar en la periferia, encontrar una pareja que haya perdido a su anterior pareja o trasladarse a otra colonia. [ 66 ] Un macho selecciona un territorio de anidación unos días después de su llegada en primavera, y se le une su pareja anterior a menos que ella se retrase más de cinco días, en cuyo caso la pareja puede separarse. [ 68 ]    

La endogamia entre parientes cercanos de S. hirundo parece evitarse pasivamente mediante la inmigración y la dispersión, más que mediante la discriminación de parentesco y la elección de pareja . [ 69 ]

La defensa del territorio recae principalmente en el macho, quien repele a los intrusos de ambos sexos. Emite una llamada de alarma, abre las alas, levanta la cola e inclina la cabeza para mostrar la gorra negra. Si el intruso persiste, el macho deja de llamar y lucha a picotazos hasta que el intruso se rinde levantando la cabeza para exponer la garganta. Los intrusos aéreos son simplemente atacados, a veces tras un vuelo ascendente en espiral conjunto. [ 66 ] A pesar de la agresividad mostrada hacia los adultos, los polluelos errantes suelen ser tolerados, mientras que en una colonia de gaviotas serían atacados y asesinados. El nido se defiende hasta que los polluelos empluman, y todos los adultos de la colonia repelen colectivamente a los posibles depredadores. [ 70 ]

Cría

Cantera, delta del Danubio, Rumania

Las parejas se establecen o confirman mediante exhibiciones de cortejo aéreo en las que un macho y una hembra vuelan en amplios círculos de hasta 200 m (660 pies) o más, emitiendo llamadas constantemente, antes de descender juntos en planeos en zigzag. Si el macho lleva un pez, puede atraer también la atención de otros machos. En tierra, el macho corteja a la hembra rodeándola con la cola y el cuello erguidos, la cabeza hacia abajo y las alas parcialmente abiertas. Si ella responde, ambos pueden adoptar una postura con la cabeza apuntando al cielo. El macho puede provocar a la hembra con el pez, sin soltar su ofrenda hasta que ella le haya mostrado el cortejo lo suficiente. Una vez finalizado el cortejo, el macho hace una pequeña depresión en la arena y la hembra escarba en el mismo lugar. Pueden realizarse varios intentos hasta que la pareja elija un sitio para el nido definitivo. [ 71 ] Los huevos pueden depositarse sobre arena desnuda, grava o tierra, pero a menudo se añade un revestimiento de escombros o vegetación si está disponible, [ 45 ] o el nido puede estar bordeado con algas, piedras o conchas. La depresión en forma de platillo suele tener 4 cm (1,6 pulg) de profundidad y 10 cm (3,9 pulg) de ancho, pero puede extenderse hasta 24 cm (9,4 pulg) de ancho incluyendo el material decorativo circundante. [ 72 ] El éxito reproductivo en áreas propensas a inundaciones se ha visto mejorado por la provisión de esteras artificiales hechas de pasto marino , que animan a los charranes a anidar en áreas más altas y menos vulnerables, ya que muchos prefieren las esteras a la arena desnuda. [ 73 ] El charrán común tiende a usar más material de nido que los charranes rosados ​​o árticos, aunque el charrán rosado a menudo anida en áreas con más vegetación en crecimiento. [ 74 ] [ 75 ]        

Los charranes son expertos en localizar sus nidos en una gran colonia. Los estudios demuestran que pueden encontrar y desenterrar sus huevos cuando están enterrados, incluso si se retira el material del nido y se alisa la arena. Encontrarán un nido situado a 5 m (16 pies) de su ubicación original, o incluso más lejos si se traslada en varias etapas. Aceptan los huevos si se les da forma con plastilina o se tiñen de amarillo (pero no de rojo ni de azul). Esta capacidad para localizar los huevos es una adaptación a la vida en un entorno inestable, azotado por el viento y las mareas. [ 59 ]  

El momento de máxima producción de huevos es a principios de mayo, con algunas aves, particularmente las que se reproducen por primera vez, poniendo más tarde en el mes o en junio. [ 60 ] [ 72 ] El tamaño de la nidada es normalmente de tres huevos; las nidadas más grandes probablemente resultan de dos hembras poniendo en el mismo nido. El tamaño del huevo es en promedio de 41 mm × 31 mm (1,6 pulg × 1,2 pulg) , aunque cada huevo sucesivo en una nidada es ligeramente más pequeño que el primero puesto. [ 72 ] El peso promedio del huevo es de 20,2 g (0,71 oz) , de los cuales el cinco por ciento es cáscara. [ 76 ] El peso del huevo depende de qué tan bien alimentada esté la hembra, así como de su posición en la nidada. Los huevos son de color crema, beige o marrón claro, marcados con rayas, manchas o motas de negro, marrón o gris que ayudan a camuflarlos. [ 72 ] La incubación la realizan ambos sexos, aunque más frecuentemente la hembra, y dura entre 21 y 22 días, [ 76 ] extendiéndose hasta 25 días si hay perturbaciones frecuentes en la colonia que hacen que los adultos dejen los huevos desatendidos; [ 72 ] la depredación nocturna puede llevar a que la incubación dure hasta 34 días. [ 60 ] En días calurosos, el progenitor que incuba puede volar al agua para mojar sus plumas del vientre antes de regresar a los huevos, proporcionando así algo de enfriamiento a los huevos. [ 5 ] Excepto cuando la colonia sufre un desastre, el noventa por ciento de los huevos eclosionan. [ 77 ] El polluelo precoz y plumoso es amarillento con marcas negras o marrones, [ 72 ] y al igual que los huevos, es similar a la etapa equivalente del charrán ártico. [ 78 ] Los polluelos abandonan el nido en 22-28 días, [ 76 ] generalmente 25-26. [ 45 ] Los juveniles emplumados son alimentados en el nido durante unos cinco días y luego acompañan a los adultos en expediciones de pesca. Las aves jóvenes pueden recibir alimento suplementario de los padres hasta el final de la temporada de cría, e incluso después. Se ha registrado que los charranes comunes alimentan a sus crías durante la migración y en las zonas de invernada, al menos hasta que los adultos se desplazan más al sur alrededor de diciembre. [ 5 ] [ 79 ]          

Como muchos charranes, esta especie es muy protectora de su nido y sus crías, y acosará a humanos , tejones , perros , ratas almizcleras y la mayoría de las aves diurnas , pero a diferencia del charrán ártico , más agresivo , rara vez golpea al intruso, generalmente esquivándolo en el último momento. Los adultos pueden discriminar entre humanos individuales , atacando a personas conocidas con mayor intensidad que a extraños. [ 80 ] Los depredadores nocturnos no provocan ataques similares; [ 81 ] las colonias pueden ser diezmadas por ratas, y los adultos abandonan la colonia hasta por ocho horas cuando hay búhos cornudos presentes. [ 82 ]

Los charranes comunes suelen reproducirse una vez al año. Es posible que tengan una segunda nidada si la primera se pierde. Raramente, pueden poner e incubar una segunda nidada mientras algunos polluelos de la primera nidada todavía están siendo alimentados. [ 83 ] El primer intento de reproducción suele ser a los cuatro años de edad, a veces a los tres años. El número promedio de crías por pareja que sobreviven hasta volar puede variar desde cero en caso de que la colonia se inunde hasta más de 2,5 en un buen año. En América del Norte, la productividad fue de entre 1,0 y 2,0 en las islas, pero menos de 1,0 en los sitios costeros e interiores. Las aves tienen más éxito en la crianza de polluelos con la edad. Esto continúa a lo largo de su vida reproductiva, pero el mayor aumento se produce en los primeros cinco años. [ 5 ] [ 78 ] La esperanza de vida máxima documentada en estado salvaje es de 23  años en América del Norte [ 84 ] [ 85 ] y de 33  años en Europa, [ 86 ] [ 87 ] pero doce años es una esperanza de vida más típica. [ 76 ]

Alimentos y alimentación

Transportar una cucaracha común en Luxemburgo

Como todos los charranes del género Sterna , el charrán común se alimenta zambulléndose para pescar, desde una altura de 1 a 6 m (3,3 a 19,7 pies) , ya sea en el mar o en lagos de agua dulce y grandes ríos. El ave puede sumergirse durante un segundo aproximadamente, pero no más de 50 cm (20 pulgadas) por debajo de la superficie. [ 88 ] Cuando busca peces, este charrán vuela con la cabeza hacia abajo y con el pico en posición vertical. [ 59 ] Puede dar vueltas o planear antes de zambullirse, y luego zambullirse directamente en el agua, mientras que el charrán ártico prefiere una técnica de "planeo escalonado", [ 89 ] y el charrán rosado se zambulle a gran velocidad desde una altura mayor y se sumerge durante más tiempo. [ 90 ] El charrán común suele buscar alimento hasta a 5-10 km (3,1-6,2 millas) de la colonia de cría, a veces hasta a 15 km (9,3 millas) . [ 91 ] Seguirá a los bancos de peces, y su ruta migratoria en África occidental se ve afectada por la ubicación de enormes cardúmenes de sardinas frente a la costa de Ghana; [ 88 ] también rastreará grupos de peces depredadores o delfines , esperando a que sus presas sean acorraladas en la superficie del mar. [ 91 ] [ 92 ] Los charranes a menudo se alimentan en bandadas, especialmente si el alimento es abundante, y la tasa de éxito de pesca en una bandada suele ser aproximadamente un tercio mayor que para los individuos. [ 88 ]        

Los charranes tienen gotitas de aceite rojo en las células cono de las retinas de sus ojos. Esto mejora el contraste y agudiza la visión de lejos , especialmente en condiciones de neblina. [ 93 ] Las aves que tienen que ver a través de una interfaz aire/agua, como los charranes y las gaviotas, tienen pigmentos carotenoides de colores más intensos en las gotitas de aceite de los conos que otras especies de aves. [ 94 ] La mejor visión ayuda a los charranes a localizar bancos de peces, aunque no está claro si están avistando el fitoplancton del que se alimentan los peces o si están observando a otros charranes buceando en busca de alimento. [ 95 ] Los ojos de los charranes no son particularmente sensibles a los rayos ultravioleta , una adaptación más adecuada para los animales terrestres como las gaviotas. [ 96 ]

Un adulto le lleva una anguila de arena a un ejemplar joven en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Nantucket.

El charrán común caza preferentemente peces de 5 a 15 cm (2,0 a 5,9 pulgadas) de largo. [ 60 ] [ 88 ] Las especies capturadas dependen de lo que esté disponible, pero si hay opciones, los charranes que alimentan a varios polluelos tomarán presas más grandes que aquellos con nidadas más pequeñas. [ 97 ] La proporción de peces que se les da a los polluelos puede llegar a ser del noventa y cinco por ciento en algunas áreas, pero las presas invertebradas pueden formar una parte significativa de la dieta en otros lugares. Esto puede incluir gusanos , sanguijuelas , moluscos como calamares pequeños y crustáceos ( langostinos , camarones y cangrejos topo ). En áreas de agua dulce, pueden capturar insectos grandes , como escarabajos , escarabajos de gallo y polillas . Los insectos adultos pueden ser capturados en el aire, y las larvas recogidas del suelo o de la superficie del agua. La presa es capturada con el pico y tragada de cabeza o llevada de regreso a los polluelos. Ocasionalmente, pueden transportar dos o más peces pequeños simultáneamente. [ 88 ] Cuando los adultos llevan comida de regreso al nido, reconocen a sus crías por su llamada, en lugar de por identificación visual. [ 39 ]  

El charrán común puede intentar robar peces a los charranes árticos, [ 98 ] pero podría ser acosado por skúas cleptoparásitas , [ 99 ] gaviotas reidoras , [ 100 ] charranes rosados, [ 101 ] o por otros charranes comunes mientras lleva peces a su nido. [ 98 ] En un estudio, dos machos cuyas parejas habían muerto pasaron mucho tiempo robando comida de nidadas vecinas. [ 102 ]

Los charranes normalmente beben en vuelo, generalmente prefieren el agua de mar al agua dulce, si ambas están disponibles. [ 5 ] Los polluelos no beben antes de abandonar el nido, reabsorben agua y, al igual que los adultos, excretan el exceso de sal en una solución concentrada desde una glándula nasal especializada. [ 103 ] [ 104 ] Las espinas de pescado y los exoesqueletos duros de crustáceos o insectos son regurgitados en forma de bolitas . Los adultos vuelan fuera del nido para defecar , e incluso los polluelos pequeños caminan una corta distancia desde el lugar donde se encuentran para depositar sus heces . Los adultos que atacan animales (incluidos los humanos) a menudo defecan mientras se zambullen, a menudo ensuciando con éxito al intruso. [ 5 ]

Depredadores y parásitos

Las ratas tomarán huevos de charrán, e incluso pueden almacenar grandes cantidades en escondites , [ 105 ] y el visón americano es un importante depredador de polluelos recién nacidos, tanto en América del Norte como en Escocia , donde ha sido introducido . [ 77 ] El zorro rojo también puede ser un problema local. [ 106 ] Debido a que los charranes comunes anidan en islas, los depredadores más comunes son normalmente otras aves en lugar de mamíferos. El vuelvepiedras rojizo tomará huevos de nidos desatendidos, [ 107 ] [ 108 ] y las gaviotas pueden tomar polluelos. [ 109 ] [ 110 ] Los búhos cornudos y los búhos campestres matarán tanto a adultos como a polluelos, y las garzas nocturnas coroninegras también comerán polluelos pequeños. [ 5 ] [ 111 ] Los halcones esmerejones y los halcones peregrinos pueden atacar a los charranes en vuelo; Al igual que con otras aves, parece probable que una ventaja del comportamiento de bandada sea confundir a los depredadores que vuelan rápido. [ 70 ]

El charrán común alberga piojos de las plumas , que son bastante diferentes de los que se encuentran en los charranes árticos, a pesar del parentesco cercano de ambas aves. [ 112 ] También puede infectarse con gusanos parásitos, como la especie generalizada Diphyllobothrium , el parásito del pato Ligula intestinalis y la especie Schistocephalus transmitida inicialmente por peces. Las tenias de la familia Cyclophyllidea también pueden infectar a esta especie. El ácaro Reighardia sternae se ha encontrado en charranes comunes de Italia, América del Norte y China. [ 113 ] Un estudio de 75 charranes comunes reproductores encontró que ninguno portaba parásitos sanguíneos. [ 114 ] Las colonias se han visto afectadas por el cólera aviar y la ornitosis , [ 5 ] y es posible que el charrán común pueda verse amenazado en el futuro por brotes de influenza aviar a la que es susceptible. [ 91 ] En 1961, el charrán común fue la primera especie de ave silvestre identificada como infectada con influenza aviar, encontrándose la variante H5N3 en un brote de aves sudafricanas. [ 115 ]

Estado

Subespecie asiática de pico oscuro S.  h.  longipennis en Mooloolaba , Australia

El charrán común está clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [ 1 ] Tiene una gran población de 1,6 a 3,3  millones de individuos maduros y una enorme área de reproducción estimada en 84.300.000 km² (32.500.000 millas cuadradas ) . Se ha estimado que el número de parejas reproductoras es de entre un cuarto y medio millón, la mayoría reproduciéndose en Asia. Alrededor de 140.000 parejas se reproducen en Europa. [ 116 ] Menos de 80.000 parejas se reproducen en América del Norte, la mayoría reproduciéndose en la costa noreste del Atlántico [ 117 ] y una población en declive de menos de 10.000 parejas reproduciéndose en la región de los Grandes Lagos . [ 118 ]   

En el siglo XIX, el uso de plumas y alas de charrán en la industria sombrerera fue la principal causa de grandes reducciones en las poblaciones de charrán común tanto en Europa como en América del Norte, especialmente en las costas atlánticas y el interior. A veces, se utilizaban aves disecadas enteras para hacer sombreros. Las poblaciones se recuperaron en gran medida a principios del siglo XX, principalmente gracias a la legislación y al trabajo de las organizaciones conservacionistas . [ 5 ] [ 106 ] Aunque algunas poblaciones euroasiáticas son estables, las poblaciones en América del Norte han disminuido en más del setenta por ciento en los últimos cuarenta años, y existe una tendencia negativa general en las estimaciones globales para esta especie. [ 91 ]

Las amenazas provienen de la pérdida de hábitat debido a la construcción, la contaminación o el crecimiento de vegetación, o la perturbación de las aves reproductoras por humanos, vehículos, barcos o perros. Las inundaciones naturales locales pueden provocar la pérdida de nidos, y algunas colonias son vulnerables a la depredación por ratas y gaviotas grandes. Las gaviotas también compiten con los charranes por los sitios de anidación. Algunas aves son cazadas en el Caribe para su venta comercial como alimento. El éxito reproductivo puede mejorarse mediante el uso de balsas de nido flotantes, islas artificiales u otros sitios de anidación artificiales, y evitando la perturbación humana. La vegetación excesiva puede quemarse para limpiar el suelo, y las gaviotas pueden ser asesinadas o desalentadas por perturbaciones deliberadas. [ 91 ] La contaminación con bifenilos policlorados (PCB) resultó en mayores niveles de feminización en embriones machos, que parecieron desaparecer antes de que los polluelos abandonaran el nido, sin efecto en la productividad de la colonia, [ 119 ] pero el diclorodifenildicloroetileno (DDE), que resulta de la descomposición del DDT , provocó niveles muy bajos de reproducción exitosa en algunas ubicaciones de EE. UU. [ 5 ]

El charrán común es una de las especies a las que se aplican el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias de África y Eurasia (AEWA) y la Ley del Tratado de Aves Migratorias entre Estados Unidos y Canadá de 1918. [ 120 ] [ 121 ] Las partes del acuerdo AEWA están obligadas a participar en una amplia gama de estrategias de conservación descritas en un plan de acción detallado. El plan tiene como objetivo abordar cuestiones clave como la conservación de especies y hábitats, la gestión de las actividades humanas, la investigación, la educación y la implementación. [ 122 ] La legislación norteamericana es similar, aunque se hace mayor hincapié en la protección. [ 123 ]

Véase también

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