Hispanopedia WikiEl modelo de reloj y frente de onda es un modelo utilizado para describir el proceso de somitogénesis en vertebrados . La somitogénesis es el proceso por el cual se forman los somitas , bloques de mesodermo que dan origen a una variedad de tejidos conectivos.
El modelo describe la separación de los somitas del mesodermo paraxial como resultado de la expresión oscilante de proteínas particulares y sus gradientes.
Descripción general
Una vez que las células del mesodermo presomítico están en su lugar, y luego de la migración celular durante la gastrulación, comienza en estas células la expresión oscilatoria de muchos genes, como si estuviera regulada por un "reloj" de desarrollo. Esto ha llevado a muchos a concluir que la somitogénesis está coordinada por un mecanismo de "reloj y ondas".
En términos más técnicos, esto significa que la somitogénesis se produce debido a las oscilaciones, en gran medida autónomas para las células, de una red de genes y productos génicos que hacen que las células oscilen entre un estado permisivo y uno no permisivo de manera constante y sincronizada, como un reloj. Estos genes incluyen miembros de la familia FGF , la vía Wnt y Notch , así como dianas de estas vías. El frente de onda avanza lentamente en una dirección anterior a posterior. A medida que el frente de onda de señalización entra en contacto con las células en el estado permisivo, experimentan una transición mesenquimal-epitelial y se desprenden del mesodermo presomítico más anterior, formando un límite entre somitas y reiniciando el proceso para el siguiente somita. [1]
En particular, la activación cíclica de la vía Notch parece ser de gran importancia en el modelo de reloj de frente de onda. Se ha sugerido que la activación de Notch activa cíclicamente una cascada de genes necesarios para que los somitas se separen del cuerpo paraxial principal. Esto se controla por diferentes medios en diferentes especies, como a través de un simple ciclo de retroalimentación negativa en el pez cebra o en un proceso complicado en el que los relojes FGF y Wnt afectan al reloj Notch, como en los pollos y los ratones. [2] [3] En términos generales, el modelo de reloj de segmentación está altamente conservado evolutivamente. [4]
La expresión intrínseca de los “genes del reloj” debe oscilar con una periodicidad igual al tiempo necesario para que se forme un somita, por ejemplo 30 minutos en el pez cebra , 90 minutos en los polluelos y 100 minutos en las serpientes. [5]
Autonomía de oscilación
La oscilación génica en las células presomíticas es en gran medida, pero no completamente, autónoma de la célula. Cuando la señalización Notch se interrumpe en el pez cebra, las células vecinas dejan de oscilar sincrónicamente, lo que indica que la señalización Notch es importante para mantener sincrónicas las poblaciones de células vecinas. [6] Además, se ha demostrado cierta interdependencia celular en estudios relacionados con la proteína Sonic hedgehog (Shh) en la somitogénesis. Aunque no se ha informado que la expresión de las proteínas de la vía Shh oscile en el mesodermo presomítico, se expresan dentro del mesodermo presomítico durante la somitogénesis. Cuando se elimina la notocorda durante la somitogénesis en el embrión de pollo, se forma el número adecuado de somitas, pero el reloj de segmentación se retrasa para los dos tercios posteriores de los somitas. Los somitas anteriores no se ven afectados. En un estudio, este fenotipo fue imitado por inhibidores de Shh, y la formación oportuna de somitas fue rescatada por la proteína Shh exógena, lo que demuestra que la señal faltante producida por la notocorda está mediada por Shh. [7]
Véase también
Referencias
- ^ Baker, RE ; Schnell, S.; Maini, PK (2006). "Un mecanismo de reloj y frente de onda para la formación de somitas". Biología del desarrollo . 293 (1): 116–126. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.01.018 . PMID 16546158.
- ^ Goldbeter, A.; Pourquié, O. (2008). "Modelado del reloj de segmentación como una red de oscilaciones acopladas en las vías de señalización de Notch, Wnt y FGF". Journal of Theoretical Biology . 252 (3): 574–585. doi :10.1016/j.jtbi.2008.01.006. PMID 18308339.
- ^ Gilbert, SF (2010). Biología del desarrollo (novena edición). Sinauer Associates, Inc., págs. 413-415. ISBN 978-0-87893-384-6.
- ^ Krol, AJ; Roellig, D.; Dequéant, M.-L.; Tassy, O.; Glynn, E.; Hattem, G.; Mushegian, A.; Oates, CA; Pourquié, O. (2011). "Plasticidad evolutiva de las redes de reloj de segmentación". Desarrollo . 138 (13): 2783–2792. doi :10.1242/dev.063834. PMC 3109603 . PMID 21652651.
- ^ Gomez, CL; Özbudak, ERM; Wunderlich, J.; Baumann, D.; Lewis, J.; Pourquié, O. (2008). "Control del número de segmentos en embriones de vertebrados". Nature . 454 (7202): 335–339. Bibcode :2008Natur.454..335G. doi :10.1038/nature07020. PMID 18563087. S2CID 4373389.
- ^ Lewis, J.; Jiang, Y. J.; Aerne, BL; Smithers, L.; Haddon, C.; Ish-Horowicz, D. (2000). "Señalización Notch y sincronización del reloj de segmentación de somitas". Nature . 408 (6811): 475–479. Bibcode :2000Natur.408..475J. doi :10.1038/35044091. PMID 11100729. S2CID 1182831.
- ^ Resende, TP; Ferreira, M.; Teillet, M.-A.; Tavares, AT; Andrade, RP; Palmeirim, I. (2010). "Sonic hedgehog en el control temporal de la formación de somitas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (29): 12907–12912. Código Bib : 2010PNAS..10712907R. doi : 10.1073/pnas.1000979107 . PMC 2919945 . PMID 20615943.