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Centrómero

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En este diagrama de un cromosoma duplicado, (2) identifica el centrómero, la región que une las dos cromátidas hermanas , o cada mitad del cromosoma. En la profase de la mitosis, regiones especializadas en los centrómeros llamadas cinetocoros unen los cromosomas a las fibras del huso.

El centrómero une un par de cromátidas hermanas durante la división celular. Esta región estrecha del cromosoma conecta las cromátidas hermanas, creando un brazo corto (p) y un brazo largo (q) en ellas. Durante la mitosis , las fibras del huso se unen al centrómero a través del cinetocoro .

La función física del centrómero es actuar como el lugar de ensamblaje de los cinetocoros , una estructura multiproteica altamente compleja responsable de los eventos reales de la segregación cromosómica , es decir, la unión de los microtúbulos y la señalización a la maquinaria del ciclo celular cuando todos los cromosomas han adoptado las uniones correctas al huso , de modo que la división celular pueda completarse de forma segura y las células puedan entrar en la anafase .

En términos generales, existen dos tipos de centrómeros. Los centrómeros puntuales se unen a proteínas específicas que reconocen secuencias de ADN particulares con alta eficiencia. Cualquier fragmento de ADN que contenga la secuencia de ADN del centrómero puntual formará un centrómero si está presente en la especie correspondiente. Los centrómeros puntuales mejor caracterizados son los de la levadura Saccharomyces cerevisiae . El término "centrómeros regionales" se utiliza para describir la mayoría de los centrómeros, que generalmente se forman en regiones de secuencia de ADN preferida, pero que también pueden formarse en otras secuencias de ADN. La señal para la formación de un centrómero regional parece ser epigenética . La mayoría de los organismos, desde la levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe hasta los humanos, poseen centrómeros regionales.

En cuanto a la estructura de los cromosomas mitóticos, los centrómeros representan una región estrecha del cromosoma (a menudo denominada constricción primaria) donde dos cromátidas hermanas idénticas se encuentran en contacto más íntimo. Cuando las células entran en mitosis, las cromátidas hermanas (las dos copias de cada molécula de ADN cromosómico resultantes de la replicación del ADN en forma de cromatina) se unen longitudinalmente por la acción del complejo de cohesina . Actualmente se cree que este complejo se libera mayormente de los brazos cromosómicos durante la profase, de modo que, cuando los cromosomas se alinean en el plano medio del huso mitótico (también conocido como placa metafásica), el último punto de unión entre ellos se encuentra en la cromatina que rodea al centrómero.

Posición

Clasificaciones de los cromosomasA : Brazo corto (brazo p) B : Centrómero C : Brazo largo (brazo q) D : Cromátidas hermanas

En los seres humanos, la posición del centrómero define el cariotipo cromosómico , en el que cada cromosoma tiene dos brazos, p (el más corto) y q (el más largo). Se dice que el brazo corto 'p' recibe su nombre de la palabra francesa "petit", que significa 'pequeño'. [ 1 ] La posición del centrómero con respecto a cualquier cromosoma lineal se utiliza para clasificar los cromosomas como metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos, telocéntricos u holocéntricos. [ 2 ] [ 3 ]

Metacéntrico

Metacéntrico significa que el centrómero se encuentra a medio camino entre los extremos de los cromosomas, lo que da como resultado que los brazos tengan una longitud aproximadamente igual. Cuando los centrómeros son metacéntricos, los cromosomas parecen tener forma de "X".

Submetacéntrico

Submetacéntrico significa que el centrómero está situado por debajo del centro, con un brazo cromosómico más corto que el otro, lo que a menudo da como resultado una forma de L.

Acrocéntrico

El centrómero de un cromosoma acrocéntrico está situado de tal manera que uno de los brazos del cromosoma es mucho más corto que el otro. El prefijo "acro-" en acrocéntrico se refiere a la palabra griega que significa "pico". El genoma humano tiene seis cromosomas acrocéntricos, incluidos cinco cromosomas autosómicos ( 13 , 14 , 15 , 21 , 22 ) y el cromosoma Y.

Los brazos p acrocéntricos cortos contienen poco material genético y pueden translocarse sin daño significativo, como en una translocación robertsoniana equilibrada . Además de algunos genes codificadores de proteínas, los brazos p acrocéntricos humanos también contienen regiones organizadoras del nucléolo (NOR), a partir de las cuales se transcribe el ARN ribosómico . Sin embargo, una proporción de los brazos p acrocéntricos en líneas celulares y tejidos de donantes humanos normales no contienen NOR detectables. [ 4 ] El genoma del caballo doméstico incluye un cromosoma metacéntrico que es homólogo a dos cromosomas acrocéntricos en el caballo de Przewalski, conespecífico pero no domesticado . Esto puede reflejar la fijación de una translocación robertsoniana equilibrada en los caballos domésticos o, a la inversa, la fijación de la fisión de un cromosoma metacéntrico en dos cromosomas acrocéntricos en los caballos de Przewalski. Existe una situación similar entre los genomas humanos y de los grandes simios, con una reducción de dos cromosomas acrocéntricos en los grandes simios a un cromosoma metacéntrico en los humanos (véase aneuploidía y el cromosoma 2 humano ).

Muchas enfermedades derivadas de translocaciones desequilibradas afectan con mayor frecuencia a los cromosomas acrocéntricos que a otros cromosomas no acrocéntricos. Los cromosomas acrocéntricos suelen ubicarse en el nucléolo y sus alrededores . Por consiguiente, tienden a estar menos densamente empaquetados que los cromosomas de la periferia nuclear. De igual modo, las regiones cromosómicas menos densamente empaquetadas son más propensas a sufrir translocaciones cromosómicas en los cánceres.

Telocéntrico

Los cromosomas telocéntricos tienen un centrómero en un extremo y, por lo tanto, presentan un solo brazo a nivel citológico (microscópico). No están presentes en los humanos, pero pueden formarse debido a errores cromosómicos celulares. Los cromosomas telocéntricos se dan de forma natural en muchas especies, como el ratón doméstico , en el que todos los cromosomas, excepto el Y, son telocéntricos.

Subtelocéntrico

Los centrómeros de los cromosomas subtelocéntricos se encuentran entre la parte media y el extremo de los cromosomas, pero están más cerca del extremo de los mismos.

Tipos de centrómero

Acéntrico

Un cromosoma acéntrico es un fragmento de cromosoma que carece de centrómero. Dado que los centrómeros son el punto de anclaje de las fibras del huso durante la división celular, los fragmentos acéntricos no se distribuyen uniformemente entre las células hijas. Como consecuencia, una célula hija carecerá del fragmento acéntrico, lo que podría tener consecuencias negativas.

Los eventos de rotura cromosómica también pueden generar cromosomas acéntricos o fragmentos acéntricos. 

Dicéntrico

Un cromosoma dicéntrico es un cromosoma anormal con dos centrómeros, que puede ser inestable durante las divisiones celulares. Puede formarse por translocación o fusión de dos segmentos cromosómicos, cada uno con un centrómero. Algunas reordenaciones producen tanto cromosomas dicéntricos como fragmentos acéntricos que no pueden unirse a los husos mitóticos. [ 5 ] La formación de cromosomas dicéntricos se ha atribuido a procesos genéticos, como la translocación robertsoniana [ 6 ] y la inversión paracéntrica. [ 7 ] Los cromosomas dicéntricos pueden tener diversos destinos, incluida la estabilidad mitótica. [ 8 ] En algunos casos, su estabilidad proviene de la inactivación de uno de los dos centrómeros para formar un cromosoma funcionalmente monocéntrico capaz de transmitirse normalmente a las células hijas durante la división celular. [ 9 ]

Por ejemplo, el cromosoma 2 humano , que se cree que es el resultado de una translocación robertsoniana en algún punto de la evolución entre los grandes simios y Homo , tiene un segundo centrómero vestigial cerca del medio de su brazo largo. [ 10 ]

Monocéntrico

El cromosoma monocéntrico es un cromosoma que tiene un solo centrómero y forma una constricción estrecha.

Los centrómeros monocéntricos son la estructura más común en el ADN altamente repetitivo de plantas y animales. [ 11 ]

Holocéntrico

A diferencia de los cromosomas monocéntricos, los cromosomas holocéntricos no presentan una constricción primaria definida durante la mitosis. En cambio, las fibras del huso se unen a lo largo de casi toda la longitud del cromosoma (del griego: holo-). En los cromosomas holocéntricos, las proteínas centroméricas, como CENPA (CenH3), se distribuyen por todo el cromosoma. [ 12 ] El nematodo Caenorhabditis elegans es un ejemplo bien conocido de un organismo con cromosomas holocéntricos, [ 13 ] pero este tipo de centrómero se puede encontrar en diversas especies, plantas y animales, en todos los eucariotas. Los holocentrómeros están compuestos en realidad por múltiples unidades centroméricas distribuidas que forman una estructura lineal a lo largo de los cromosomas durante la mitosis. [ 14 ] En la meiosis se emplean estrategias alternativas o no convencionales para lograr el apareamiento y la segregación de los cromosomas homólogos necesarios para producir gametos o gametofitos viables para la reproducción sexual.

En distintas especies existen diferentes tipos de holocentrómeros, con o sin secuencias repetitivas de ADN centromérico y con o sin CenH3 . La holocentricidad ha evolucionado al menos 13 veces de forma independiente en diversas algas verdes, protozoos, invertebrados y diferentes familias de plantas. [ 15 ] A diferencia de las especies monocéntricas, donde los fragmentos acéntricos suelen perderse durante la división celular, la rotura de los cromosomas holocéntricos crea fragmentos con sitios de unión de fibras del huso normales. [ 16 ] Debido a esto, los organismos con cromosomas holocéntricos pueden evolucionar más rápidamente en variación del cariotipo, pudiendo reparar los cromosomas fragmentados mediante la posterior adición de tapas de telómeros en los sitios de rotura. [ 17 ]

Policéntrico

Los cromosomas policéntricos tienen varios grupos de cinetocoros, es decir, centromas. El término se solapa parcialmente con "holocéntrico", pero "policéntrico" se prefiere claramente al hablar de cromosomas monocéntricos formados defectuosamente. Existe cierta ambigüedad, ya que no hay una línea divisoria clara entre la transición de cinetocoros que cubren todo el cromosoma y grupos distintos. En otras palabras, la diferencia entre "el cromosoma completo es un centroma" y "el cromosoma no tiene centroma" es difusa y su uso varía. Más allá de que "policentricidad" se utilice más para referirse a defectos, no hay una preferencia clara en otros temas como el origen evolutivo o la distribución y estructura detallada del cinetocoro (por ejemplo, como se observa en el etiquetado o el análisis del ensamblaje del genoma ). [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

Incluso grupos claramente diferenciados de proteínas del cinetocoro no necesariamente producen más de una constricción: los cromosomas "metapolicéntricos" presentan una constricción alargada del cromosoma, que une un segmento más largo que aún es visiblemente más corto que las cromátidas. [ 22 ] Los cromosomas metapolicéntricos pueden ser un paso en el surgimiento y la supresión del impulso centromérico, un tipo de impulso meiótico que altera la paridad mediante centrómeros monocéntricos que desarrollan proteínas adicionales del cinetocoro para obtener una ventaja durante la meiosis. [ 23 ]

cromosomas humanos

Cariograma humano , con cada fila alineada verticalmente a nivel del centrómero y con bandas y subbandas anotadas . Es una representación gráfica del cariotipo diploide humano idealizado . Muestra regiones oscuras y blancas en el bandeo G. Muestra las versiones femenina (XX) y masculina (XY) del cromosoma sexual .

Basándose en las características micrográficas de tamaño, posición del centrómero y, a veces, la presencia de un satélite cromosómico , los cromosomas humanos se clasifican en los siguientes grupos: [ 24 ]

Secuencia

Hay dos tipos de centrómeros. [ 25 ] En los centrómeros regionales, las secuencias de ADN contribuyen a la función, pero no la definen. Los centrómeros regionales contienen grandes cantidades de ADN y a menudo se empaquetan en heterocromatina . En la mayoría de los eucariotas , la secuencia de ADN del centrómero consiste en grandes conjuntos de ADN repetitivo (por ejemplo, ADN satélite ) donde la secuencia dentro de los elementos repetitivos individuales es similar, pero no idéntica. En los humanos, la unidad de repetición centromérica primaria se llama α-satélite (o alfoide), aunque se encuentran otros tipos de secuencias en esta región. [ 26 ] Se hipotetiza que los satélites del centrómero evolucionan mediante un proceso llamado expansión en capas. Evolucionan rápidamente entre especies, y los análisis en ratones salvajes muestran que el número de copias de satélite y la heterogeneidad se relacionan con los orígenes de la población y las subespecies. [ 27 ] Además, las secuencias satélite pueden verse afectadas por la endogamia. [ 27 ]

Los centrómeros puntuales son más pequeños y compactos. Las secuencias de ADN son necesarias y suficientes para especificar la identidad y la función del centrómero en organismos con centrómeros puntuales. En las levaduras en gemación, la región del centrómero es relativamente pequeña (aproximadamente 125 pb de ADN) y contiene dos secuencias de ADN altamente conservadas que sirven como sitios de unión para proteínas esenciales del cinetocoro . [ 26 ]

Herencia

Dado que la secuencia de ADN centromérico no es el determinante clave de la identidad centromérica en los metazoos , se cree que la herencia epigenética juega un papel importante en la especificación del centrómero. [ 28 ] Los cromosomas hijos ensamblarán centrómeros en el mismo lugar que el cromosoma parental, independientemente de la secuencia. Se ha propuesto que la variante de histona H3 CENP-A (Proteína del Centrómero A) es la marca epigenética del centrómero. [ 29 ] Surge la pregunta de si debe existir alguna forma original en la que se especifique el centrómero, incluso si posteriormente se propaga epigenéticamente. Si el centrómero se hereda epigenéticamente de una generación a la siguiente, el problema se remonta al origen de los primeros metazoos.

Por otro lado, gracias a las comparaciones de los centrómeros en los cromosomas X, se han observado variaciones epigenéticas y estructurales en estas regiones. Además, un reciente ensamblaje del genoma humano ha detectado un posible mecanismo de evolución de las estructuras pericentroméricas y centroméricas, mediante un modelo de expansión en capas para las secuencias αSat. Este modelo propone que diferentes repeticiones de la secuencia αSat emergen periódicamente y se expanden dentro de un vector activo, desplazando secuencias antiguas y convirtiéndose en el sitio de ensamblaje del cinetocoro. El αSat puede originarse del mismo vector o de vectores diferentes. A medida que este proceso se repite con el tiempo, las capas que flanquean el centrómero activo se contraen y se deterioran. Este proceso plantea interrogantes sobre la relación entre este proceso evolutivo dinámico y la posición del centrómero. [ 30 ]

Estructura

El ADN centromérico se encuentra normalmente en un estado de heterocromatina , esencial para el reclutamiento del complejo de cohesina que media la cohesión de las cromátidas hermanas tras la replicación del ADN, así como para coordinar su separación durante la anafase. En esta cromatina, la histona H3 normal se sustituye por una variante específica del centrómero, CENP-A en humanos. [ 31 ] Se cree que la presencia de CENP-A es importante para el ensamblaje del cinetocoro en el centrómero. Se ha demostrado que CENP-C se localiza casi exclusivamente en estas regiones de cromatina asociada a CENP-A. En células humanas, las histonas presentan un mayor enriquecimiento de H4K20me3 y H3K9me3 [ 32 ] , modificaciones heterocromáticas conocidas. En Drosophila , las islas de retroelementos son componentes principales de los centrómeros. [ 33 ]

En la levadura Schizosaccharomyces pombe (y probablemente en otros eucariotas), la formación de heterocromatina centromérica está conectada a la ARNi . [ 34 ] En nematodos como Caenorhabditis elegans , algunas plantas y los órdenes de insectos Lepidoptera y Hemiptera, los cromosomas son "holocéntricos", lo que indica que no hay un sitio primario de uniones de microtúbulos ni una constricción primaria, y un cinetocoro "difuso" se ensambla a lo largo de toda la longitud del cromosoma.

Aberraciones centroméricas

En casos raros, los neocentrómeros pueden formarse en nuevos sitios de un cromosoma como resultado de un reposicionamiento del centrómero. Este fenómeno es más conocido a partir de estudios clínicos en humanos y actualmente se han identificado más de 90 neocentrómeros humanos conocidos en 20 cromosomas diferentes. [ 35 ] [ 36 ] La formación de un neocentrómero debe estar acoplada a la inactivación del centrómero anterior, ya que los cromosomas con dos centrómeros funcionales ( cromosomas dicéntricos ) darán lugar a roturas cromosómicas durante la mitosis. En algunos casos inusuales, se ha observado que los neocentrómeros humanos se forman espontáneamente en cromosomas fragmentados. Algunas de estas nuevas posiciones eran originalmente eucromáticas y carecen por completo de ADN satélite alfa . Los neocentrómeros carecen de la estructura repetitiva que se observa en los centrómeros normales, lo que sugiere que la formación del centrómero está controlada principalmente epigenéticamente . [ 37 ] [ 38 ] Con el tiempo, un neocentrómero puede acumular elementos repetitivos y madurar en lo que se conoce como un nuevo centrómero evolutivamente. Existen varios ejemplos bien conocidos en cromosomas de primates donde la posición del centrómero es diferente a la del centrómero humano del mismo cromosoma y se cree que son nuevos centrómeros evolutivamente. [ 37 ] Se ha sugerido que el reposicionamiento del centrómero y la formación de nuevos centrómeros evolutivamente son un mecanismo de especiación . [ 39 ]

Las proteínas del centrómero también son el objetivo autoantigénico de algunos anticuerpos antinucleares , como los anticuerpos anticentrómero .

Disfunción y enfermedad

Se sabe que la desregulación del centrómero contribuye a la segregación incorrecta de los cromosomas, lo cual está fuertemente relacionado con el cáncer y el aborto espontáneo. Cabe destacar que la sobreexpresión de muchos genes del centrómero se ha vinculado con fenotipos malignos del cáncer. La sobreexpresión de estos genes del centrómero puede aumentar la inestabilidad genómica en los cánceres. Por un lado, la elevada inestabilidad genómica se relaciona con fenotipos malignos; por otro lado, hace que las células tumorales sean más vulnerables a terapias adyuvantes específicas, como ciertas quimioterapias y radioterapia. [ 40 ] Recientemente se ha demostrado la inestabilidad del ADN repetitivo del centrómero en el cáncer y el envejecimiento. [ 41 ]

Reparación del ADN centromérico

Cuando se producen roturas del ADN en los centrómeros durante la fase G1 del ciclo celular , las células pueden reclutar la maquinaria de reparación por recombinación homóloga al sitio dañado, incluso en ausencia de una cromátida hermana . [ 42 ] Parece que la reparación por recombinación homóloga puede ocurrir en roturas centroméricas a lo largo del ciclo celular para prevenir la activación de vías de reparación del ADN mutagénicas inexactas y preservar la integridad del centrómero. [ 42 ]

Etimología y pronunciación

La palabra centrómero ( / ˈ s ɛ n t r ə ˌ m ɪər / [ 43 ] [ 44 ] ) utiliza formas combinadas de centro- y -mero , dando como resultado "parte central", que describe la ubicación del centrómero en el centro del cromosoma.

Véase también

Referencias

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  2. ↑ "¿Qué tipos diferentes de cromosomas existen?" , Lecciones de genética de Nikolay , YouTube, 12/10/2013, archivado del original el 11/12/2021 , consultado el 28/05/2017.
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Lecturas adicionales

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  • "El centrómero del arroz, un dominio genético supuestamente silencioso, sorprende" . ScienceDaily (Comunicado de prensa). 13 de enero de 2004.
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