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Centrohélido

Los centrohélidos o centroheliozoos son un gran grupo de protistos heliozoarios . [4] Incluyen formas móviles y sésiles, que se encuentran en ambientes de agua dulce y marinos, ...

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Los centrohélidos o centroheliozoos son un gran grupo de protistos heliozoarios . [4] Incluyen formas móviles y sésiles, que se encuentran en ambientes de agua dulce y marinos, especialmente a cierta profundidad. [ aclaración necesaria ]

Características

Los individuos son unicelulares y esféricos, generalmente de alrededor de 30–80 μm de diámetro, y están cubiertos de axópodos radiales largos, proyecciones celulares estrechas que capturan alimento y permiten que las formas móviles se desplacen.

Algunos géneros no tienen cubierta celular, pero la mayoría tienen una capa gelatinosa que contiene escamas y espinas, producidas en vesículas de deposición especiales. Estas pueden ser orgánicas o silíceas y vienen en varias formas y tamaños. Por ejemplo, en Raphidiophrys la capa se extiende a lo largo de las bases de los axópodos, cubriéndolos con espículas curvas que les dan un aspecto de pino, y en Raphidiocystis hay espículas cortas en forma de copa y espículas tubulares largas que son solo un poco más cortas que los axópodos. Algunos otros géneros comunes incluyen Heterophrys , Actinocystis y Oxnerella .

Los axópodos de los centrohélidos están sostenidos por microtúbulos en una disposición triangular-hexagonal, que surgen de un gránulo tripartito llamado centroplasto en el centro de la célula. Los axópodos con una disposición similar se encuentran en las gimnosféridas , que tradicionalmente se han considerado centrohélidas (aunque a veces en un orden separado de las demás). Esto se cuestionó cuando se descubrió que tienen mitocondrias con crestas tubulares , al igual que otros heliozoos, mientras que en los centrohélidos las crestas son planas. Aunque esto ya no se considera un carácter muy confiable, en general las gimnosféridas parecen ser un grupo separado.

Representación de un centrohélido
  1. Axopodo
  2. Haz de microtúbulos
  3. Los kinetocistos probablemente ayudan a paralizar a las presas.
  4. Vacuola contráctil , regula la cantidad de agua dentro de una célula.
  5. Glóbulo lipídico
  6. Lisosoma , contiene enzimas
  7. Vesícula fagocítica
  8. Capa del aparato de Golgi , modifica las proteínas y las envía fuera de la célula.
  9. Zona de exclusión
  10. Centroplast
  11. Gránulo central
  12. Balanza
  13. Orgánulo formador de espículas , las espículas son las espinas en forma de aguja en la superficie [5]
  14. Vesícula de deposición de sílice
  15. Vesícula digestiva
  16. Nucleolo
  17. Núcleo
  18. Precinetocisto
  19. Mitocondria , crea ATP (energía) para la célula (crestas en forma de cinta)
  20. Presa
  21. Endoplasm
  22. Ectoplasma


Taxonomía

Historia

La posición evolutiva de los centrohélidos no está clara. Las comparaciones estructurales con otros grupos son difíciles, en parte porque no hay flagelos entre los centrohélidos, y los estudios genéticos han sido más o menos inconcluyentes. Cavalier-Smith ha sugerido que pueden estar relacionados con Rhizaria , [ 6] pero en su mayor parte se quedan con relaciones inciertas con otros grupos. Un artículo de 2009 sugiere que pueden estar relacionados con las criptofitas y haptofitas (ver conjunto Cryptomonads-haptophytes ). [7] Actualmente se clasifican como Hacrobia , bajo el clado Plantas+HC , aunque algunos estudios de investigación han encontrado evidencia en contra de la monofilia de este grupo. [8] Los centrohélidos se dividían anteriormente en dos órdenes con morfología de escamas y ultraestructura contrastantes: Pterocystida y Acanthocystida. [9] Estudios moleculares posteriores de 2018 han reorganizado la clasificación de los centrohélidos en dos taxones: Pterocystida y Panacanthocystida, que incluye tanto a Acanthocystida como al género Yogsothoth . [2] [1]

Clasificación

La clasificación moderna de los centrohélidos, a partir de 2019: [2] [1]

  • Centroplasthelida Febvre‐Chevalier & Febvre 1984 [=Centrohelea Kühn 1926 sensu Cavalier‐Smith en Yabuki et al. 2012 ; Centroheliozoos Dürrschmidt y Patterson 1987 ]
    • Pterocystida Cavalier‐Smith y von der Heyden 2007, corregido por Shɨshkin y Zlatogursky 2018
      • Raphidista Shɨshkin y Zlatogursky 2018
        • Choanocystidae Cavalier-Smith y von der Heyden 2007
          • Choanocystis Penard 1904 no Cognetti 1918
        • Raphidiophryidae Mikrjukov 1996 enmienda. Cavalier-Smith y von der Heyden 2007
      • Pterista Shɨshkin y Zlatogursky 2018
        • Cavalier de Oxnerellidae -Smith & Chao 2012
        • Pterocystidae Cavalier-Smith y von der Heyden 2007
          • Clamidástrica Rainer 1968
          • Pseudoraphidocystis Mikrjukov 1997 [ Pseudoraphidiocystis (sic)]
          • Pseudoraphidiophrys Mikrjukov 1997
          • Pterocystis Siemensma & Roijackers 1988 no Lohmann 1904
          • Raineriophrys Mikrjukov 2001 [ Rainierophrys (sic); Raineria Mikrjukov 1999 no Osswald 1928 no De Notaris 1838 ; Echinocystis Mikrjukov 1997 no Haeckel 1896 no Bhatia & Chatterjee 1925 no Torrey & Gray 1840 no Gregory 1897 ]
        • Heterophryidae Poche 1913
          • Heterophrys arquero 1869
          • Parasphaerastrum Mikrjukov 1996
          • Esfera de Greeff 1873
    • Panacanthocystida Shɨshkin y Zlatogursky 2018
      • Chthonida Shɨshkin y Zlatogursky 2018
      • Acantocístido Cavalier-Smith 2011
        • Cavalier-Smith Marophryina 2011
          • Marophryidae Cavalier-Smith y von der Heyden 2007
            • Marophrys Cavalier-Smith y von der Heyden 2007
        • Chalarothoracina Hertwig & Lesser 1874, número de serie Cavalier-Smith 2011
          • Raphidocystidae Zlatogursky en Zlatogursky et al., 2018
            • Raphidocystis Penard 1904 [ Raphidiocystis (sic) Doflein 1928 ; Rhaphidocystis (sic)]
          • Acanthocystidae Claus 1874 enmienda. Cavalier-Smith y von der Heyden 2007
            • Acanthocystis Carter 1863 no Kuehner 1926 no Bather 1889 no Haeckel 1896 nomen nudum
    • Incertae sedis Centroplasthelida:
      • Parasphaerastrum Mikrjukov 1996
      • Heteroraphidiophrys Mikrjukov y Patterson 2000 [a]
      • Spiculophryidae Shɨshkin y Zlatogursky 2018
        • Spiculophrys Zlatogursky 2015

Notas

  1. ^ Heteroraphidiophrys , mencionado por Mikrjukov en 2002, nunca fue introducido formalmente y debe evitarse; el organismo designado debe volver a aislarse, estudiarse cuidadosamente y proporcionarse una descripción formal. [1]

Referencias

  1. ^ abcde Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B , Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 66 (1): 4– 119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC  6492006 . PMID  30257078.
  2. ^ abc Shɨshkin, Yegor; Drachko, Daria; Klimov, Vladimir I.; Zlatogursky, Vasily V. (noviembre de 2018). " Yogsothoth knorrus gen. n., sp. n. e Y. carteri sp. n. (Yogsothothidae fam. n., Haptista, Centroplasthelida), con notas sobre la evolución y sistemática de los centrohélidos". Protist . 169 (5): 682– 696. doi :10.1016/j.protis.2018.06.003.
  3. ^ Kuhn, A. (1926). Morphologie der Tiere en Bildern . Peso 2: Protozoeno. Parte 2. Rhizopoden. Gebrüder Borntraeger: Berlín.
  4. ^ Nikolaev SI; Berney C; Fahrni JF; et al. (mayo de 2004). "El ocaso de Heliozoa y el surgimiento de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides". Proc. Natl. Sci. USA . 101 (21): 8066– 8071. doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558 . PMID  15148395. 
  5. ^ Zlatogursky, Vasily V. (febrero de 2016). "Ida y vuelta: evolución paralela de las cubiertas celulares en los heliozoos centrohélidos". Protist . 167 (1): 51– 66 . Consultado el 2 de noviembre de 2024 .
  6. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE (abril de 2003). "Filogenia molecular de los heliozoos centrohélidos, un nuevo linaje de eucariotas bikont que surgieron por pérdida ciliar". J. Mol. Evol . 56 (4): 387– 396. Bibcode :2003JMolE..56..387C. doi :10.1007/s00239-002-2409-y. PMID  12664159. S2CID  8007933.
  7. ^ Burki, F; Inagaki, Y; Bråte, J; Archibald, J.; Keeling, P.; Cavalier-Smith, T; Sakaguchi, M; Hashimoto, T; Horak, A; Kumar, S; Klaveness, D ; Jakobsen, KS; Pawlowski, J; Shalchian-Tabrizi, K (2009). "Los análisis filogenómicos a gran escala revelan que dos linajes enigmáticos de protistas, Telonemia y Centroheliozoa, están relacionados con los cromalveolados fotosintéticos". Genome Biology and Evolution . 1 : 231– 238. doi :10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417 . PMID  20333193. 
  8. ^ Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2012). "Collodictyon: un linaje antiguo en el árbol de los eucariotas". Biología Molecular y Evolución . 29 (6): 1557– 68. doi :10.1093/molbev/mss001. PMC 3351787 . PMID  22319147. 
  9. ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E. (2012). "Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), un diminuto centrohélido desnudo, y la diversidad y evolución de los heliozoos". Protist . 163 (4): 574– 601. doi :10.1016/j.protis.2011.12.005. PMID  22317961.

Lectura adicional

  • Patterson DJ (octubre de 1999). "La diversidad de los eucariotas". Am. Nat . 154 (S4): S96 – S124 . doi :10.1086/303287. PMID  10527921. S2CID  4367158.
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