Evolución de las células

La evolución de las células se refiere al origen evolutivo y al posterior desarrollo evolutivo de las células . Las células surgieron por primera vez hace al menos 3.800 millones de años ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} aproximadamente 750 millones de años después de la formación de la Tierra . ^{[ 4 ]}

El desarrollo inicial de la célula marcó el paso de la química prebiótica a unidades compartimentadas similares a las células modernas. La transición final a entidades vivas que cumplen con todas las definiciones de células modernas dependió de la capacidad de evolucionar eficazmente mediante la selección natural. Esta transición se conoce como la transición darwiniana .

Si se considera la vida desde la perspectiva de las moléculas replicadoras , las células satisfacen dos condiciones fundamentales: protección del entorno externo y confinamiento de la actividad bioquímica. La primera condición es necesaria para mantener estables las moléculas complejas en un entorno variable y, a veces, reactivo; la segunda es fundamental para la evolución de la biocomplejidad . Si las moléculas que circulan libremente y que codifican enzimas no están encerradas en células, las enzimas beneficiarán automáticamente también a las moléculas replicadoras vecinas. Por lo tanto, las consecuencias de la difusión en formas de vida no compartimentadas resultarían en un " parasitismo por defecto". En consecuencia, la presión selectiva sobre las moléculas replicadoras será menor, ya que la molécula "afortunada" que produce la mejor enzima no aprovecha plenamente su ventaja sobre sus vecinas cercanas. Por el contrario, si la molécula está encerrada en una membrana celular, las enzimas que codifica estarán disponibles solo para ella. Esa molécula se beneficiará de forma exclusiva de las enzimas que codifica, aumentando la individualidad y, por lo tanto, acelerando la selección natural.

La partición pudo haber comenzado a partir de esferoides similares a células formados por proteinoides , que se observan calentando aminoácidos con ácido fosfórico como catalizador. Estos poseen muchas de las características básicas de las membranas celulares. Las protocélulas basadas en proteinoides que contienen moléculas de ARN podrían haber sido las primeras formas de vida celular en la Tierra. ^{[ 5 ]}

Otra posibilidad es que las costas de las antiguas aguas costeras hayan sido un entorno adecuado para el desarrollo inicial de las células. Las olas que rompen en la orilla crean una delicada espuma compuesta de burbujas. Las aguas costeras poco profundas también tienden a ser más cálidas, lo que concentra aún más las moléculas por evaporación . Si bien las burbujas compuestas principalmente de agua tienden a estallar rápidamente, las burbujas oleosas son mucho más estables. El fosfolípido , el material principal de las membranas celulares, es un ejemplo de un compuesto oleoso común que prevalecía en los mares prebióticos. ^{[ 6 ]}

Ambas opciones requieren la presencia de grandes cantidades de sustancias químicas y materia orgánica para la formación de células. Es muy probable que una gran cantidad de moléculas orgánicas provenga de lo que los científicos denominan la sopa prebiótica. La sopa prebiótica se refiere al conjunto de todos los compuestos orgánicos que aparecieron en la Tierra después de su formación. Esta sopa probablemente contenía los compuestos necesarios para la formación de las primeras células. ^{[ 7 ]}

Los fosfolípidos están compuestos por una cabeza hidrofílica en un extremo y una cola hidrofóbica en el otro. Pueden unirse para formar una membrana bicapa . Una burbuja de monocapa lipídica solo puede contener aceite y no es propicia para albergar moléculas orgánicas solubles en agua. Por otro lado, una burbuja de bicapa lipídica puede contener agua y fue un probable precursor de la membrana celular moderna. Si se introdujo una proteína que aumentó la integridad de su burbuja original, entonces esa burbuja tenía una ventaja. La reproducción primitiva pudo haber ocurrido cuando las burbujas estallaron, liberando los resultados del experimento al medio circundante. Una vez que se liberaron suficientes compuestos adecuados al medio, se pudo lograr el desarrollo de los primeros procariotas , eucariotas y organismos multicelulares. ^{[ 8 ]}

Sin embargo, la primera membrana celular no pudo haber estado compuesta de fosfolípidos debido a su baja permeabilidad, ya que los iones no podrían atravesarla. Más bien, se sugiere que estaban compuestas de ácidos grasos, ya que estos pueden intercambiar iones libremente, lo que permite gradientes de protones sostenidos geoquímicamente en las chimeneas hidrotermales alcalinas que podrían conducir a reacciones químicas prebióticas mediante la fijación de _CO₂ . ^{[ 9 ]}

El ancestro común de los linajes celulares actuales (eucariotas, bacterias y arqueas) pudo haber sido una comunidad de organismos que intercambiaban fácilmente componentes y genes. Habría contenido:

• Autótrofos que producían compuestos orgánicos a partir de CO₂ _, ya sea fotosintéticamente o mediante reacciones químicas inorgánicas;
• Heterótrofos que obtenían materia orgánica a partir de la filtración de otros organismos.
• Saprófitos que absorbían nutrientes de organismos en descomposición.
• Fagótrofos lo suficientemente complejos como para envolver y digerir nutrientes particulados, incluidos otros organismos.

La célula eucariota parece haber evolucionado a partir de una comunidad simbiótica de células procariotas. Los orgánulos que contienen ADN, como las mitocondrias y los cloroplastos, son vestigios de antiguas bacterias y cianobacterias simbióticas que respiraban oxígeno , respectivamente, donde al menos parte del resto de la célula podría haberse derivado de una célula procariota arqueana ancestral . El concepto de célula procariota arqueana se conoce a menudo como la teoría endosimbiótica . Todavía existe debate sobre si orgánulos como el hidrogenosoma precedieron al origen de las mitocondrias , o viceversa: véase la hipótesis del hidrógeno para el origen de las células eucariotas.

Cómo evolucionaron los linajes actuales de microbios a partir de esta comunidad postulada es un tema aún sin resolver, pero objeto de intensa investigación por parte de biólogos, estimulados por el gran flujo de nuevos descubrimientos en la ciencia del genoma . ^{[ 10 ]}

La evidencia moderna sugiere que la evolución celular temprana tuvo lugar en un ámbito biológico radicalmente distinto al de la biología actual. Se cree que, en este ámbito primigenio, la función genética actual del ADN estaba a cargo principalmente del ARN, y la catálisis también estaba mediada en gran medida por el ARN (es decir, por las ribozimas, contrapartes de las enzimas). Este concepto se conoce como la hipótesis del mundo de ARN .

Según esta hipótesis, el antiguo mundo del ARN transitó al mundo celular moderno mediante la evolución de la síntesis de proteínas, seguida de la sustitución de muchos catalizadores de ribozimas celulares por enzimas basadas en proteínas. Las proteínas son mucho más flexibles en la catálisis que el ARN debido a la existencia de diversas cadenas laterales de aminoácidos con características químicas distintas. El registro de ARN en las células existentes parece conservar algunos " fósiles moleculares " de este mundo del ARN. Estos fósiles de ARN incluyen el propio ribosoma (en el que el ARN cataliza la formación de enlaces peptídicos), el catalizador de ribozimas moderno RNasa P y los ARN. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

El código genético casi universal conserva algunas evidencias del mundo del ARN. Por ejemplo, estudios recientes de los ARN de transferencia, las enzimas que los cargan con aminoácidos (el primer paso en la síntesis de proteínas) y la forma en que estos componentes reconocen y explotan el código genético, se han utilizado para sugerir que el código genético universal surgió antes de la evolución del método moderno de activación de aminoácidos para la síntesis de proteínas. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Los primeros polímeros de ARN probablemente surgieron antes de los 4.17 Gya si la vida se originó en ambientes de agua dulce similares al pequeño estanque cálido de Darwin. ^{[ 18 ]}

La evolución de la reproducción sexual podría ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas , incluidos los eucariotas unicelulares. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger ^{[ 19 ]} propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Hofstatter y Lehr ^{[ 20 ]} revisaron la evidencia que respalda la hipótesis de que todos los eucariotas pueden considerarse sexuales, a menos que se demuestre lo contrario.

La reproducción sexual pudo haber surgido en protocélulas primitivas con genomas de ARN ( mundo de ARN ). ^{[ 21 ]} Inicialmente, cada protocélula probablemente habría contenido un genoma de ARN (en lugar de varios) ya que esto maximiza la tasa de crecimiento. Sin embargo, la aparición de daños en el ARN que bloquean la replicación del ARN o interfieren con la función de la ribozima haría ventajoso fusionarse periódicamente con otra protocélula para restaurar la capacidad reproductiva. Esta forma temprana y simple de recuperación genética es similar a la que ocurre en los virus de ARN monocatenario segmentado existentes (ver virus de la influenza A ).

A medida que el ADN bicatenario se convirtió en la forma predominante del material genético, el mecanismo de recuperación genética evolucionó hacia el proceso más complejo de recombinación meiótica , presente hoy en la mayoría de las especies. Por lo tanto, parece probable que la reproducción sexual surgiera tempranamente en la evolución celular y haya tenido una historia evolutiva continua.

La transferencia horizontal de genes (THG) es el movimiento de información genética entre diferentes organismos de la misma especie, principalmente bacterias. No se trata de la transmisión de información genética entre progenitores e hijos, sino que se produce por otros factores. A diferencia de cómo los animales se reproducen y evolucionan mediante la reproducción sexual, las bacterias evolucionan compartiendo ADN con otras bacterias o con su entorno.

Existen tres mecanismos comunes de transferencia de material genético mediante HGT:

• Transformación : Las bacterias asimilan el ADN del entorno en su propio ADN.
• Conjugación : Las bacterias transfieren directamente genes de una célula a otra.
• Transducción : Los bacteriófagos (virus) transfieren genes de una célula bacteriana a otra.

Una vez que se activa uno de estos mecanismos, las bacterias continuarán multiplicándose, desarrollando resistencia y evolucionando por selección natural. La transferencia horizontal de genes (THG) es la principal causa de la asimilación de cierto material genético y la transmisión de genes de resistencia a antibióticos (ARG) .

Aunque se debate el origen evolutivo de los principales linajes de células modernas, las distinciones primarias entre los tres principales linajes de la vida celular (denominados dominios) están firmemente establecidas.

En cada uno de estos tres dominios, la replicación , la transcripción y la traducción del ADN presentan características distintivas. Existen tres versiones de ARN ribosómico y, generalmente, tres versiones de cada proteína ribosómica, una para cada dominio de la vida. Estas tres versiones del aparato de síntesis de proteínas se denominan patrones canónicos , y la existencia de estos patrones canónicos constituye la base para la definición de los tres dominios —Bacteria , Archaea y Eukarya ( o Eukaryota ) — de las células existentes actualmente. ^{[ 22 ]}

En lugar de basarse en un solo gen, como el gen del ARN ribosómico de la subunidad pequeña (ARNr SSU), para reconstruir la evolución temprana, o en unos pocos genes, el esfuerzo científico se ha desplazado hacia el análisis de secuencias genómicas completas. ^{[ 23 ]}

Los árboles evolutivos basados ​​únicamente en el ARNr 18S no capturan con precisión los eventos de la evolución temprana de los eucariotas, y los progenitores de las primeras células nucleadas aún son inciertos. Por ejemplo, el análisis del genoma completo de la levadura eucariota muestra que muchos de sus genes están más estrechamente relacionados con genes bacterianos que con genes de arqueas, y ahora está claro que las arqueas no fueron los progenitores simples de los eucariotas, en contradicción con hallazgos anteriores basados ​​en el ARNr 18S y muestras limitadas de otros genes. ^{[ 24 ]}

Una hipótesis plantea que la primera célula nucleada surgió de dos especies procariotas antiguas (no nucleadas) claramente diferentes que establecieron una relación simbiótica para llevar a cabo distintos aspectos del metabolismo. Se propone que uno de los miembros de esta simbiosis fuera una célula bacteriana y el otro una arquea. Se postula que esta relación simbiótica progresó mediante la fusión celular de los miembros para generar una célula quimérica o híbrida con una estructura interna delimitada por membrana, precursora del núcleo. La siguiente etapa de este proceso fue la transferencia de los genomas de ambos miembros al núcleo y su fusión. Se han sugerido varias variantes de esta hipótesis sobre el origen de las células nucleadas. ^{[ 24 ]} Otros biólogos cuestionan esta concepción ^{[ 10 ]} y enfatizan el tema del metabolismo comunitario, la idea de que las primeras comunidades vivientes comprenderían muchas entidades diferentes a las células actuales y habrían compartido su material genético de forma más extensa que los microbios actuales. ^{[ 25 ]}

"La primera célula surgió en el mundo prebiótico con la confluencia de varias entidades que otorgaron a una sola vesícula la oportunidad única de llevar a cabo tres procesos vitales esenciales y muy diferentes. Estos fueron: (a) copiar macromoléculas informativas, (b) realizar funciones catalíticas específicas y (c) acoplar la energía del entorno a formas químicas utilizables. Esto impulsaría la evolución celular y el metabolismo posteriores. Cada uno de estos tres procesos esenciales probablemente se originó y se perdió muchas veces antes de la primera célula, pero solo cuando estos tres ocurrieron simultáneamente se desencadenó la vida y comenzó la evolución darwiniana de los organismos." (Koch y Silver, 2005) ^{[ 26 ]}

"La evolución de las células modernas es, sin duda, el problema más desafiante e importante al que se ha enfrentado la biología. En la época de Darwin, este problema era prácticamente inimaginable. Durante gran parte del siglo XX, resultó intratable. En cualquier caso, el problema quedó sepultado bajo la etiqueta general de "origen de la vida", donde, al tratarse de un problema biológico y no (bio)químico, fue prácticamente ignorado. El interés científico por la evolución celular comenzó a repuntar una vez que se determinó el árbol filogenético universal, el marco dentro del cual debía abordarse el problema. Pero no fue hasta la llegada de la genómica microbiana que los biólogos pudieron realmente hacer mucho respecto al problema de la evolución celular." ( Carl Woese , 2002) ^{[ 25 ]}

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• La vida en la Tierra
• La naturaleza universal de la bioquímica
• Endosimbiosis y el origen de los eucariotas. Archivado el 22 de junio de 2017 en Wayback Machine.
• Orígenes de los eucariotas.