Carpediemonas

Carpediemonas es un género de Metamonada y pertenece al grupo Excavata . Este organismo es un eucariota flagelado unicelular que se descubrió por primera vez en muestras de sustrato de la Gran Barrera de Coral . ^{[ 2 ]} Carpediemonas se puede encontrar en sedimentos intermareales anaeróbicos, donde se alimenta de bacterias. Una característica de esta especie es la presencia de un surco de alimentación, característico de los excavados. Como la mayoría de los demás metamónadas, Carpediemonas no depende de una mitocondria aeróbica para producir energía. En cambio, contiene hidrogenosomas que se utilizan para producir ATP. ^{[ 3 ]} Este organismo tiene dos flagelos: ^{[ 3 ]} uno posterior utilizado para alimentarse del sustrato y uno anterior que se mueve en un movimiento de barrido más lento. ^{[ 2 ]} Carpediemonas se asigna a los fornicados, donde organismos similares a Carpediemonas se utilizan para investigar la evolución dentro de los excavados. ^{[ 4 ]} Aunque Carpediemonas es un miembro de las metamonadas, es inusual en el sentido de que es de vida libre y tiene tres cuerpos basales. ^{[ 5 ]}

El nombre Carpediemonas proviene de tres raíces latinas: carpe, que significa "aprovechar"; die , que significa "el día"; y el sufijo monas , que indica un organismo unicelular. El organismo recibió su nombre de la expresión carpe diem , que significa "aprovechar el día", en honor a la esposa de uno de los autores, quien había fallecido recientemente. ^{[ 6 ]}

Carpediemonas fue descubierta por primera vez por Larsen y Patterson (1990), quienes la identificaron como una Percolomonas previamente no identificada y le dieron el nombre de Percolomonas membranifera . Larsen y Patterson trataron a este organismo como un heteroloboseo , porque ocasionalmente tenía cuatro flagelos y contenía un surco longitudinal. Sin embargo, no tenían ninguna evidencia de que los organismos no divisores tuvieran más de dos flagelos. La especie también contenía una bolsa con filamentos que puede ser difícil de distinguir de los flagelos. Ekebom et al. (1996) luego renombraron el organismo como Carpediemonas membranifera cuando fue encontrado en muestras de sustrato en la Gran Barrera de Coral y lo clasificaron como un metamónada. ^{[ 2 ]} Además, se encontró una relación metabólica de Carpediemonas con comunidades procariotas en Carpediemonas frisia . Se encontró que C. frisia libera biomoléculas que han sido predigeridas. Las comunidades procariotas dependerían de C. frisia para la materia orgánica parcialmente digerida y la oxidación de diversas biomoléculas. Por otro lado, C. frisia depende del organismo procariota Deltaproteobacteria para su actividad de oxidación de hidrógeno . ^{[ 7 ]}

Carpediemonas se puede encontrar en sedimentos intermareales anaeróbicos , donde se alimenta de bacterias. ^{[ 3 ]} Se puede encontrar coexistiendo con Cafeteria marsupialis en estos ambientes anaeróbicos. ^{[ 2 ]}

Ekebom et al. (1996) describe a Carpediemonas como organismos con un tamaño aproximado de 5  μm de longitud (con un rango de 4–7,5  μm). Carpediemonas tiene una depresión longitudinal que abarca casi todo el lado ventral de la célula. A menudo tiene dos flagelos desiguales que se insertan en el lado anterior del surco ventral, pero a veces puede tener tres o cuatro flagelos. El flagelo posterior acronemático se utiliza para alimentarse y para adherirse al sustrato, mientras que el flagelo anterior se mueve menos rápidamente y con un movimiento de barrido lento. ^{[ 2 ]} Estudios posteriores de Simpson y Patterson (1999) profundizan en el tema de los flagelos y describen el aparato flagelar como poseedor de un tercer cuerpo basal estéril. El lado dorsal de la célula está sostenido por un abanico microtubular con una raíz microtubular en el extremo anterior. En el lado ventral, los microtúbulos que se extienden desde diferentes raíces flagelares sostienen el surco ventral. El flagelo anterior tiene un axonema "9+2". Simpson y Patterson describieron que, además del axonema "9+2", el flagelo posterior también posee tres lamelas radiantes de material electrodenso que forman los componentes centrales de las paletas. La primera lamela surge después de la inserción flagelar y se dirige ventralmente. La segunda lamela se origina en el lado opuesto a la primera. La tercera lamela sostiene la tercera paleta, que se encuentra más distalmente y es perpendicular a las otras dos paletas o lamelas. Las tres lamelas presentan estrías al observarlas en una sección longitudinal, y estas estrías son perpendiculares al axonema "9+2". Carpediemonas contiene un único núcleo ovalado, ubicado anteriormente en la célula. El nucléolo también se encuentra subcentralmente dentro del núcleo. Carpediemonas carece de mitocondrias, lo cual es típico de las metamonadas. En cambio, posee hidrogenosomas, probablemente derivados de mitocondrias anaeróbicas. También contiene un único dictiosoma de Golgi, ubicado anterior, dorsal y a la izquierda del aparato flagelar. ^{[ 3 ]} El retículo endoplasmático en este género se encuentra principalmente cerca de la periferia de la célula. Alrededor del citoplasma, se pueden encontrar vacuolas alimenticias que contienen contenido bacteriano. ^{[ 3 ]} Además, Carpediemonas presenta tres centriolos . ^{[ 8 ]}

Carpediemonas se clasifica como excavado porque tiene el surco de alimentación característico del grupo. Dentro de los excavados, Carpediemonas se asigna a los fornicados. En los fornicados, los organismos similares a Carpediemonas (CLO) han permitido una mejor comprensión de la evolución de los excavados anaeróbicos al estudiar sus rasgos citoesqueléticos y mitocondrias modificadas. Un ejemplo de un organismo similar a Carpediemonas que se usó para estudiar la historia evolutiva dentro de los excavados es Kipferlia bialata . ^{[ 4 ]} Según investigaciones recientes ^{[ 9 ]} este organismo es capaz de replicarse sin algunas proteínas clave para la replicación del ADN.

Un estudio de 2021 que utilizó genómica comparativa ^{[ 10 ]} reveló una pérdida extensa de los complementos de proteínas de replicación y segregación del ADN dentro de Metamonada y destacó que los genomas de C. membranifera y C. frisia están aún más reducidos. Estos genomas carecen de las proteínas de replicación del ADN del complejo de reconocimiento del origen (ORC), Cdc6, algunos componentes del complejo GINS y algunas subunidades de las polimerasas delta y épsilon, así como la mayoría de las subunidades estructurales del cinetocoro, un complejo de seguimiento del extremo positivo de los microtúbulos y todas las subunidades del complejo Ndc80 involucradas en la segregación cromosómica. ORC y Cdc6 son proteínas encargadas de la iniciación y autorización de la replicación en eucariotas, y su ausencia parece indicar la existencia de un mecanismo no estándar y aún no descrito para iniciar la replicación. La ausencia de proteínas del complejo Ndc80 también sugiere que podría existir un mecanismo no estándar para la unión de los cromosomas a los microtúbulos para la segregación cromosómica. Carpediemonas es el primer eucariota conocido que posee maquinarias de replicación y segregación de ADN tan drásticamente alteradas. Dado que Carpediemonas se reproduce, es obvio que replica su ADN, y los investigadores han propuesto una hipótesis sobre cómo se inicia la replicación. Esta hipótesis utiliza elementos de procesos observados en otras especies, pero tiene en cuenta los complementos proteicos específicos que se encuentran en Carpediemonas . En resumen: se propone que la replicación procede mediante un mecanismo de recombinación homóloga dependiente de Dmc1 que no requiere orígenes de replicación y que está mediado por híbridos de ARN:ADN. Esta hipótesis aún necesita ser probada experimentalmente. No se ha observado directamente la reproducción sexual o parasexual en Metamonada. Sin embargo, el estudio confirma la conservación de proteínas meióticas clave en el grupo, con el hallazgo adicional de que las especies de Carpediemonas tienen homólogos de la familia tmcB y subunidades de canal específicas de esperma, estas últimas solo reportadas previamente en Opisthokonta y otros tres protistas. La presencia de dichas proteínas implica que se requieren investigaciones adicionales para comprender si se produce la reproducción sexual, si estas proteínas participan realmente durante el acto sexual y cuál podría ser su función.