El tiburón toro ( Carcharhinus leucas ), también conocido como tiburón del Zambeze (o informalmente zambi ) en África y tiburón del lago Nicaragua en Nicaragua , es una especie de tiburón réquiem que se encuentra comúnmente en todo el mundo en aguas cálidas y poco profundas a lo largo de las costas y en los ríos. Es conocido por su naturaleza agresiva y su presencia principalmente en sistemas de agua dulce y salobre cálidos y poco profundos, incluidos estuarios y (generalmente) tramos inferiores de los ríos . Su naturaleza agresiva ha dado lugar a continuos esfuerzos de sacrificio de tiburones cerca de las playas para proteger a los bañistas, lo que es una de las causas de la continua disminución de las poblaciones de tiburón toro. El tiburón toro figura como vulnerable en la Lista Roja de la UICN . [ 3 ]
Los tiburones toro son eurihalinos y pueden prosperar tanto en agua salada como dulce. Se sabe que remontan grandes ríos, y se ha observado que llegan hasta Alton, Illinois, en el río Misisipi , [ 4 ] a unos 1100 kilómetros (700 millas) del océano, pero se han registrado pocas interacciones con humanos en agua dulce. Los tiburones toro de mayor tamaño son responsables de gran parte de los ataques de tiburones cerca de la costa y podrían ser responsables de muchos ataques que involucran especies no identificadas. [ 5 ]
A diferencia de los tiburones de río del género Glyphis , los tiburones toro no son verdaderos tiburones de agua dulce , a pesar de su capacidad para sobrevivir en hábitats de agua dulce.
Este tiburón aparece en la imagen del billete de 2000 colones de Costa Rica .
Etimología
El nombre «tiburón toro» proviene de su forma robusta, su hocico ancho y plano, y su comportamiento agresivo e impredecible. [ 6 ] En la India, el tiburón toro puede confundirse con el tiburón de los Sundarbans o el tiburón del Ganges . En África, también se le conoce comúnmente como tiburón del río Zambeze , o simplemente «zambi».
Su amplia distribución y sus diversos hábitats dan lugar a muchos otros nombres locales, entre ellos tiburón del río Ganges , ballenero de Fitzroy Creek, tiburón de van Rooyen, tiburón del lago Nicaragua , [ 7 ] tiburón de río, ballenero de agua dulce, ballenero de estuario, ballenero del río Swan, [ 8 ] tiburón cachorro y tiburón de hocico de pala. [ 9 ]
Evolución
Algunos de los parientes vivos más cercanos del tiburón toro no tienen la capacidad de osmorregulación . Su género, Carcharhinus , también incluye al tiburón arenero , que no es capaz de osmorregular. [ 10 ]
El tiburón toro comparte numerosas similitudes con los tiburones de río del género Glyphis , como su capacidad para habitar agua dulce. [ 11 ] Sin embargo, ambos géneros presentan posiciones taxonómicas distintas dentro de la familia Carcharhinidae: el tiburón toro se encuentra dentro del género Carcharhinus , mientras que los tiburones de río pertenecen al género Lamiopsis . Esto sugiere que sus fisiologías similares evolucionaron de forma convergente. [ 12 ]
Los primeros dientes fósiles del tiburón toro se conocen del Mioceno temprano de Egipto y Perú. Comienzan a ser mucho más comunes en formaciones geológicas de todo el mundo a partir del Mioceno medio . [ 13 ]
Anatomía y apariencia
Los tiburones toro son grandes y robustos, siendo las hembras más grandes que los machos. El tiburón toro puede tener hasta 81 cm (2 pies 8 pulgadas) de longitud al nacer. [ 14 ] Las hembras adultas de tiburón toro tienen un promedio de 2,4 m (8 pies) de largo y suelen pesar 130 kg (290 lb) , mientras que el macho adulto, ligeramente más pequeño, tiene un promedio de 2,25 m (7 pies) y 95 kg (209 lb) . Si bien se suele informar de un tamaño máximo de 3,5 m (11 pies) , existe un único registro de un espécimen hembra de exactamente 4,0 m (13 pies) . [ 5 ] [ 15 ] [ 16 ] Un individuo preñado de 3,25 m (10,7 pies) de largo alcanzó los 450 kg (990 lb) . [ 17 ] El peso máximo de la hembra preñada de 4,0 m (13 pies) de largo puede ser de más de 600 kg (1300 lb) , lo que la sitúa entre los tiburones réquiem más grandes . [ 18 ] Los tiburones toro son más anchos y pesados que otros tiburones réquiem de longitud comparable, y son grises en la parte superior y blancos en la inferior. La segunda aleta dorsal es más pequeña que la primera. La aleta caudal del tiburón toro es más larga y baja que la de los tiburones más grandes, y tiene un hocico pequeño y carece de una cresta interdorsal. [ 14 ]
Los tiburones toro tienen una fuerza de mordida de hasta 5914 newtons (1330 lbf) , la más alta en relación peso-entre todos los peces cartilaginosos investigados. [ 19 ]
- Una hembra de tiburón toro en Fiyi
dientes superiores
dientes inferiores
Micrografía electrónica de un diente superior
Ejemplares excepcionales
A principios de junio de 2012, frente a la costa de los Cayos de Florida , cerca de la parte occidental del Océano Atlántico , miembros del Programa de Conservación Marina RJ Dunlap capturaron una hembra que se cree que medía al menos 2,4 m (8 pies) y 360–390 kg (800–850 lb) . [ 15 ] [ 16 ] En el Mar Arábigo , frente a la costa de Fujairah en los Emiratos Árabes Unidos , un tiburón preñado que pesaba 347,8 kg (767 lb) y medía 3 m (10 pies) de largo fue capturado en febrero de 2019, [ 20 ] [ 21 ] seguido de otro espécimen que pesaba alrededor de 350 kg (770 lb) y medía aproximadamente lo mismo en longitud, en enero de 2020. [ 22 ] [ 23 ] Informes no confirmados sugieren que los especímenes excepcionales más grandes pueden pesar hasta 900 kg (2000 lb) . [ 24 ]
Distribución y hábitat
El tiburón toro se encuentra comúnmente en todo el mundo en zonas costeras de océanos cálidos, en ríos y lagos , y ocasionalmente en arroyos de agua dulce y salada si son lo suficientemente profundos. Se encuentra a una profundidad de 150 m (490 pies) , pero no suele nadar a más de 30 m (98 pies) . [ 25 ] En el Atlántico , se encuentra desde Massachusetts hasta el sur de Brasil , y desde Marruecos hasta Angola .
También se encuentran poblaciones de tiburones toro en varios ríos importantes, y se cree que más de 500 tiburones toro viven en el río Brisbane . Según informes, se vio uno nadando en las calles inundadas de Brisbane , Queensland, Australia , durante las inundaciones de Queensland de 2010-11 . [ 26 ] Varios fueron avistados en una de las calles principales de Goodna , Queensland, poco después del pico de las inundaciones de enero de 2011. [ 27 ] Un gran tiburón toro fue capturado en los canales de Scarborough , justo al norte de Brisbane dentro de la bahía de Moreton. Aún hay números más grandes en los canales de Gold Coast, Queensland . [ 28 ] En los meses más cálidos del año, los tiburones toro frecuentan el puerto de Sídney . [ 29 ] En el océano Pacífico , se puede encontrar desde Baja California hasta Ecuador .
El tiburón toro ha viajado 4000 km (2500 mi) río arriba por el Amazonas hasta Iquitos en Perú [ 30 ] y el norte de Bolivia . [ 2 ] También vive en el lago de agua dulce Nicaragua , en los ríos Ganges y Brahmaputra de Bengala Occidental , y Assam en el este de la India y el vecino Bangladesh . Puede vivir en aguas con alto contenido de sal como en el estuario de Santa Lucía en Sudáfrica . Se han registrado tiburones toro en el río Tigris desde al menos 1924 río arriba hasta Bagdad, [ 31 ] y se ha rumoreado que también habita el lago Cahora Bassa río arriba del Zambeze . La especie tiene una clara preferencia por las corrientes cálidas.
Después del huracán Katrina , se avistaron muchos tiburones toro en el lago Pontchartrain . [ 32 ] En julio de 2023, algunos pescadores locales en el río Atchafalaya informaron de un número creciente. [ 33 ] Los tiburones toro ocasionalmente han llegado río arriba en el río Misisipi hasta Alton, Illinois . [ 34 ] También se han encontrado tiburones toro en el río Potomac en el condado de St. Mary's , Maryland . [ 35 ] [ 36 ] De 1996 a 2013, un lago de un campo de golf en Carbrook , Logan City , Queensland, Australia, fue el hogar de varios tiburones toro. Quedaron atrapados tras una inundación de los ríos Logan y Albert en 1996, [ 37 ] y residieron en el lago de 51 acres (21 ha) hasta 2013, cuando desaparecieron tras otra serie de inundaciones. [ 38 ] El campo de golf aprovechó la novedad, cambiando su logotipo para incluir tiburones y organizando un torneo mensual llamado "Shark Lake Challenge". [ 39 ] [ 40 ]
Comportamiento
Tolerancia al agua dulce
El tiburón toro es la especie más conocida de las 43 especies de elasmobranquios , pertenecientes a 10 géneros y cuatro familias, que se han reportado en agua dulce y/o salobre . [ 41 ] Otras especies que ingresan a los ríos incluyen las rayas ( Dasyatidae , Potamotrygonidae y otras) y los peces sierra ( Pristidae ). Algunas rayas ( Rajidae ), tiburones lisos ( Triakidae ) y tiburones areneros ( Carcharhinus plumbeus ) ingresan regularmente a los estuarios.
El tiburón toro es diadromo , lo que significa que puede nadar entre agua salada y dulce con facilidad, [ 42 ] ya que es un pez eurihalino , capaz de adaptarse rápidamente a una amplia gama de salinidades. Por lo tanto, el tiburón toro es uno de los pocos peces cartilaginosos que se han reportado en sistemas de agua dulce. Muchos de los peces eurihalinos son peces óseos, como el salmón o la tilapia , y no están estrechamente relacionados con los tiburones toro. Se pueden hacer suposiciones evolutivas para ayudar a explicar este tipo de desconexión evolutiva, una de las cuales es que el tiburón toro experimentó un cuello de botella poblacional durante la última edad de hielo . [ 43 ] Este cuello de botella puede haber separado al tiburón toro del resto de la subclase Elasmobranchii y favorecido los genes para un sistema osmorregulador .
La capacidad de los elasmobranquios para entrar en agua dulce es limitada porque su sangre es normalmente al menos tan salada (en términos de fuerza osmótica ) como el agua de mar debido a la acumulación de urea y óxido de trimetilamina , pero los tiburones toro que viven en agua dulce muestran una concentración significativamente reducida de urea en su sangre. [ 44 ] A pesar de esto, la composición de solutos (es decir, la osmolaridad) de un tiburón toro en agua dulce sigue siendo mucho mayor que la del medio externo. Esto resulta en una gran afluencia de agua a través de las branquias debido a la ósmosis y la pérdida de sodio y cloruro del cuerpo del tiburón. Sin embargo, los tiburones toro en agua dulce poseen varios órganos con los que mantener un equilibrio adecuado de sal y agua; estos son la glándula rectal, los riñones, el hígado y las branquias. Todos los elasmobranquios tienen una glándula rectal que funciona en la excreción del exceso de sales acumuladas como consecuencia de vivir en agua de mar. Los tiburones toro en ambientes de agua dulce disminuyen la actividad excretora de sal de la glándula rectal, conservando así el sodio y el cloruro. Los riñones producen grandes cantidades de orina diluida, pero también desempeñan un papel importante en la reabsorción activa de solutos en la sangre. [ 45 ] Es probable que las branquias de los tiburones toro participen en la absorción de sodio y cloruro del agua dulce circundante, [ 46 ] mientras que la urea se produce en el hígado según sea necesario con los cambios en la salinidad ambiental. [ 47 ] Trabajos recientes también muestran que las diferencias en la densidad del agua dulce con respecto a la de las aguas marinas resultan en flotabilidades negativas significativamente mayores en los tiburones que habitan agua dulce, lo que resulta en mayores costos de vida en agua dulce. Posteriormente se ha demostrado que los tiburones toro capturados en agua dulce tienen densidades hepáticas más bajas que los tiburones que viven en aguas marinas. Esto puede reducir el costo adicional de una mayor flotabilidad negativa. [ 48 ]
Los tiburones toro pueden regular su propia vida tanto en agua dulce como salada. Podrían vivir en agua dulce durante toda su vida, pero esto no suele ocurrir, principalmente debido a sus necesidades reproductivas. Los tiburones toro jóvenes abandonan el agua salobre donde nacen y se adentran en el mar para reproducirse. Si bien teóricamente es posible que los tiburones toro vivan exclusivamente en agua dulce, experimentos realizados con ellos revelaron que morían antes de los cuatro años. Se les abrió el estómago y solo se encontraron dos peces pequeños no identificables. La causa de la muerte podría haber sido la inanición, ya que su principal fuente de alimento se encuentra en el agua salada. [ 49 ]
En un experimento de investigación, se encontró que los tiburones toro estaban en la desembocadura de un estuario la mayor parte del tiempo. Permanecieron en la desembocadura del río independientemente de la salinidad del agua. Sin embargo, el factor determinante para que un tiburón toro esté en agua dulce o salada es su edad; a medida que el tiburón toro envejece, su tolerancia a la salinidad muy baja o alta aumenta. La mayoría de los tiburones toro recién nacidos o muy jóvenes se encontraron en el área de agua dulce, mientras que los tiburones toro mucho más viejos se encontraron en las áreas de agua salada, ya que habían desarrollado una tolerancia mucho mayor a la salinidad. La reproducción es una de las razones por las que los tiburones toro adultos viajan al río; se cree que es una estrategia fisiológica para mejorar la supervivencia juvenil y una forma de aumentar la aptitud general de los tiburones toro. [ 42 ] Las crías no nacen con una alta tolerancia a la alta salinidad, por lo que nacen en agua dulce y permanecen allí hasta que pueden viajar fuera.
Inicialmente, los científicos pensaron que los tiburones del lago Nicaragua pertenecían a una especie endémica , el tiburón del lago Nicaragua ( Carcharhinus nicaraguensis ). En 1961, tras comparar especímenes , los taxónomos los sinonimizaron . Tiburones toro marcados dentro del lago han sido capturados posteriormente en mar abierto (y viceversa), y algunos han tardado tan solo entre siete y once días en completar el viaje. [ 50 ]
Un estudio realizado con seis tiburones toro confinados a un lago estancado de un campo de golf en Brisbane, Australia , entre 1996 y 2013, reveló su adaptabilidad a ambientes de baja salinidad, marcando la residencia más larga registrada para la especie en tales condiciones y demostrando su capacidad para vivir indefinidamente en ambientes acuáticos de baja salinidad. [ 51 ]
Dieta
El tiburón toro es un superdepredador marino , capaz de capturar una variedad de presas. [ 52 ] La dieta del tiburón toro consiste principalmente en peces óseos y tiburones pequeños, incluyendo otros tiburones toro, [ 5 ] y rayas. Su dieta también puede incluir tortugas, aves, delfines, mamíferos terrestres, crustáceos y equinodermos . Cazan en aguas turbias donde es más difícil para la presa ver venir al tiburón. [ 2 ] [ 53 ] [ 54 ] Se sabe que los tiburones toro utilizan la técnica de embestida y mordida para atacar a sus presas. Después del primer contacto inicial, continúan mordiendo y atacando a la presa hasta que esta no puede huir. [ 55 ]
El tiburón toro es un cazador solitario, aunque puede formar pareja brevemente con otro tiburón toro para facilitar la caza y el engaño a sus presas. [ 56 ] [ 57 ]
Los tiburones son depredadores oportunistas , y el tiburón toro no es una excepción, ya que pertenece al género Carcharhinus . Normalmente, los tiburones comen en breves periodos, y cuando el alimento escasea, digieren durante mucho más tiempo para evitar morir de hambre. [ 55 ] Como parte de su mecanismo de supervivencia, los tiburones toro regurgitan el alimento de su estómago para escapar de un depredador. Esta es una táctica de distracción; si el depredador se acerca para comer el alimento regurgitado, el tiburón toro puede aprovechar la oportunidad para escapar. [ 58 ]
Reproducción
Los tiburones toro se aparean a finales del verano y principios del otoño, [ 10 ] a menudo en bahías y estuarios. [ 59 ] Después de gestar durante 12 meses, un tiburón toro puede dar a luz de 1 a 13 crías vivas. [ 10 ] [ 60 ]
Son vivíparos , nacen vivos y nadan libremente. Las crías miden aproximadamente 70 cm (27,6 pulgadas) al nacer. El tiburón toro no cría a sus crías; los tiburones toro jóvenes nacen en zonas planas y protegidas. [ 60 ] Las lagunas costeras, las desembocaduras de los ríos y otros estuarios de baja salinidad son hábitats comunes de cría. [ 5 ]
El tiburón toro macho puede comenzar a reproducirse alrededor de los 15 años, mientras que la hembra no puede hacerlo hasta los 18 años. [ 60 ] El tamaño de una hembra de tiburón toro completamente madura para producir huevos viables para la fertilización parece ser de 175 cm a 235 cm. La rutina de cortejo entre tiburones toro aún no se ha observado en detalle. Es probable que el macho muerda a la hembra en la cola hasta que ella pueda voltearse y el macho pueda copular en ese momento. Las hembras maduras suelen tener rasguños como resultado del proceso de apareamiento. [ 61 ]
Interacciones con los seres humanos
Dado que los tiburones toro suelen habitar en aguas muy poco profundas, se encuentran en diversos tipos de hábitats, son territoriales por naturaleza y no toleran la provocación, pueden ser más peligrosos para los humanos que cualquier otra especie de tiburón. [ 25 ] Los tiburones toro son una de las tres especies de tiburones (junto con el tiburón tigre y el gran tiburón blanco ) con mayor probabilidad de morder a los humanos. [ 6 ]
Es posible que uno o más tiburones toro hayan estado involucrados en los ataques de tiburones de Jersey Shore de 1916. Si bien es una idea errónea común que estos ataques fueron la inspiración para la novela Tiburón , su autor Peter Benchley ha declarado que no es así. [ 62 ] [ 11 ] [ 17 ] La especulación de que los tiburones toro pudieron haber sido los responsables se basa en dos mordeduras fatales ocurridas en agua salobre y dulce.
Los tiburones toro han atacado a nadadores en las ensenadas del puerto de Sídney . [ 63 ] [ 29 ] En la India, los tiburones toro remontan el Ganges , el Brahmaputra, el Mahanadi y otros ríos indios, y han mordido a bañistas. Muchos de estos incidentes de mordeduras se atribuyeron al tiburón del Ganges , Glyphis gangeticus , una especie de tiburón de río en peligro crítico de extinción, aunque también se culpó al tiburón tigre de arena durante las décadas de 1960 y 1970.
Los tiburones toro también han atacado a humanos frente a las costas de Florida. [ 64 ]
señales visuales
Estudios de comportamiento han confirmado que los tiburones pueden usar señales visuales para distinguir entre diferentes objetos. El tiburón toro es capaz de diferenciar los colores de las redes de malla presentes bajo el agua. Se descubrió que los tiburones toro tienden a evitar las redes de malla de colores brillantes en lugar de las que se mimetizan con el agua. Se observó que las redes de malla de color amarillo brillante se evitan fácilmente cuando se colocan en el camino del tiburón toro. Se descubrió que esta es la razón por la que los tiburones se sienten atraídos por los equipos de supervivencia de color amarillo brillante en lugar de los pintados de negro. [ 65 ]
conservación de la energía
En 2008, investigadores marcaron y registraron los movimientos de tiburones toro jóvenes en el estuario del río Caloosahatchee . Estaban investigando qué determinaba el movimiento de estos tiburones. Se descubrió que los tiburones toro jóvenes se desplazaban río abajo de forma sincrónica cuando cambiaban las condiciones ambientales. Se determinó que este gran desplazamiento de los tiburones toro jóvenes era una respuesta, y no un efecto de factores externos como los depredadores. Se encontró que el movimiento estaba directamente relacionado con la conservación de energía del tiburón toro. Una forma en que el tiburón toro conserva energía es aprovechando los cambios en la corriente de la marea para mantenerse río abajo. Otra forma en que el tiburón toro conserva energía es disminuyendo la cantidad de energía necesaria para osmorregular el entorno circundante. [ 66 ]
Ecología
Los humanos son la mayor amenaza para los tiburones toro. Los tiburones más grandes, como el tiburón tigre y el gran tiburón blanco , pueden atacarlos, pero generalmente solo atacan a los jóvenes. [ 5 ] Los cocodrilos pueden ser una amenaza para los tiburones toro en los ríos. Se ha observado a cocodrilos de agua salada depredando tiburones toro en los ríos y estuarios del norte de Australia , [ 67 ] y se informó que un cocodrilo del Nilo consumió un tiburón toro en Sudáfrica. [ 68 ]
Conservación

El tiburón toro figura como especie vulnerable en la Lista Roja de la UICN y su población está disminuyendo. A pesar de su estado, la especie no está catalogada como especie protegida. Las amenazas para el tiburón toro son numerosas, como quedar atrapado en redes de pesca, la sobrepesca para obtener su aceite, piel y carne, la contaminación de su hábitat y más. [ 69 ] En muchas zonas del mundo, incluyendo Australia y Sudáfrica, existen medidas de control de tiburones en las playas para prevenir ataques a los bañistas. Los investigadores intentaron solucionar el problema de los tiburones que se acercan demasiado a la costa probando un dispositivo llamado SharkSafe Barrier™. Esta barrera utilizaba estímulos magnéticos y visuales, empleando filas de tuberías para crear un campo magnético continuo que disuadiera a los tiburones. Sin embargo, los investigadores concluyeron que la tecnología necesita ser mejorada y probada más a fondo antes de que pueda implementarse como una medida de seguridad fiable. [ 3 ] Se están llevando a cabo otras investigaciones para encontrar soluciones de conservación para los tiburones toro. Un ejemplo es el de The Nature Conservancy, que coloca etiquetas satelitales a los tiburones para rastrear su migración y encontrar sus hábitats con el fin de orientar qué áreas requieren proyectos de protección adicionales. [ 70 ]
Véase también
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Fuentes
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- Tiburón toro, Carcharhinus leucas en marinebio.org
- Sunday Herald Sun , domingo 23 de abril de 2005
Enlaces externos
- "Club de Golf Carbrook, Australia - Tiburones toro en el obstáculo de agua" . Golfing World. 15 de diciembre de 2011. Archivado del original el 7 de noviembre de 2021.(Vídeo de 5 minutos y 23 segundos con audio)
- Fotografías de tiburones toro en la colección de vida marina.
- Especies vulnerables de la Lista Roja de la UICN
- Carcharhinus
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- Peces pantropicales
- Peces eurihalinos de Nicaragua
- Peces del lago Nicaragua
- Peces descritos en 1839
- Taxones nombrados por Johannes Peter Müller
- Taxones nombrados por Friedrich Gustav Jakob Henle
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